slide1 n.
Download
Skip this Video
Loading SlideShow in 5 Seconds..
The Plant Cell / Fotosynteesi PowerPoint Presentation
Download Presentation
The Plant Cell / Fotosynteesi

Loading in 2 Seconds...

play fullscreen
1 / 34

The Plant Cell / Fotosynteesi - PowerPoint PPT Presentation


  • 366 Views
  • Uploaded on

The Plant Cell / Fotosynteesi. Solubiologian luennot 2003, kasvitiede. Fotosynteesissä tuotetaan auringonvalon avulla orgaanisia yhdisteitä. Fotosynteesissä valoenergia muuttuu kemialliseksi energiaksi ja sen avulla CO 2 pelkistyy ja yhtyy H 2 O:stä peräisin olevan vedyn kanssa glukoosiksi.

loader
I am the owner, or an agent authorized to act on behalf of the owner, of the copyrighted work described.
capcha
Download Presentation

PowerPoint Slideshow about 'The Plant Cell / Fotosynteesi' - patricia


An Image/Link below is provided (as is) to download presentation

Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author.While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server.


- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - E N D - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Presentation Transcript
slide1

The Plant Cell / Fotosynteesi

Solubiologian luennot 2003, kasvitiede

fotosynteesiss tuotetaan auringonvalon avulla orgaanisia yhdisteit
Fotosynteesissä tuotetaan auringonvalon avulla orgaanisia yhdisteitä
  • Fotosynteesissä valoenergia muuttuu kemialliseksi energiaksi ja sen avulla CO2 pelkistyy ja yhtyy H2O:stä peräisin olevan vedyn kanssa glukoosiksi.
  • 6 H2O + 6 CO2 C6H12O6 + 6O2
  • Tämä tapahtuu pitkässä reaktio-ketjussa, jossa energia liitetään vähitellen orgaanisen aineeseen solun rakenteita vahingoittamatta.
  • Yhteyttämisen vaiheet jaetaan valoreaktioihin (> O2 , NADPH, ATP) & hiilen pelkistykseen, Calvinin sykli (pimeäraktioihin).
  • Valoreaktiot tylakoidikalvoilla
valoreaktiot
Valoreaktiot
  • Klorofyllimolekyylit ja muut pigmenttiaineet etenkin karotenoidit muodostavat valohaavin (200-300 pigmenttimolekyyliä), jonka molekyylit pyydystävät säteilyn energiaa.
  • Valokvantin eli fotonin osuessa pigmenttimolekyyliin yksi sen elektroneista virittyy eli muuttuu korkeaenergiseksi = siirtyy enemmän energiaa sisältävälle orbitaalille eli kauemmaksi atomiytimestä
  • Korkeaenergisestä elektronista energia siirtyy helposti naapurimolekyyliin, jonka elektroni vuorostaan virittyy jne.
  • Lopulta energia välittyy reaktiokeskuksena toimivalle klorofyllimolekyylille, josta se siirtyy elektroninsiirtäjäentsyymille.
slide6

Jos väärä aallonpituus niin valokvantti

kulkee pigmentin läpi ilman että sitä

absorboidaan. Miksi klorofylli on vihreää ?

Jos allonpituus on oikea, oikea

määrä energiaa niin valokvantti

absorboidaan ja elektroni virittyy

(siirtyy uudelle orbitaalille)

slide7

Virittynyt tila on epästabiili ja se

voi stabiloitua eli elektroni palautuu

perustasolleen yksinkertaisimmillaan

lämpönä tai emittoitumalla (fluoresenssin

avulla)

Elektroni voi myös stabiloitua siten,

että energia siirtyy kokonaan toiselle

läheiselle molekyylille. Tällä

menetelmällä (energy transfer)

absorboitu valoenergia siirtyy

pigmenttimolekyyliltä toiselle.

Lopuksi virittynyt molekyyli luovuttaa

elektronin elektronin vastaanottaja-

molekyylille.

slide8

Pääasiallisena antennapigmentteinä kasveilla toimivat klorofyllit.

Chl a on sekä antennoissa että

reaktiokeskuksissa.

Chl b pelkästään antennoissa.

Myös karotenoideja on antennoissa. Tyypillisesti kasvien antenna-komplekseissa karotenoidi / totaali klorofylli suhde = 0.5

Kaikki klorofyllimolekyylit tylakoideissa ovat liittyneinä

spesifisiin proteiineihin. Kaikki

nämä proteiinit koodataan tumassa ja kuljetetaan kloroplastiin. Kun chl

liittyy proteiiniin sen absorbtiomaksimi siirtyy kohti punaista spektrin aluetta (alhaisempi energia).

slide9

Light-harvesting complex II (LHC II)

Pääasiallinen pigmenttejä sitova proteiini kloroplastin kalvoissa on LHC-II = light-harvesting

complex II (eli fotosynteesissä valoa keräävä pigmentti-proteiini). On arvioitu, että tämä proteiini muodostaa määrällisesti noin puolet kaikista tylakoidien proteiineista.

thylakoid

membrane

lateraalinen heterogeenisuus
Lateraalinen heterogeenisuus

non-appressed

region of grana

appressed

grana region

non-appressed

region

lateraalinen heterogeenisuus1
Lateraalinen heterogeenisuus

Komponentit Tylakoidit %

Graana Strooma

PSII 85 15

PSI 10 90

Cyt b6f kompleksi 50 50

LHC-II 90 10

ATP syntetaasi 0 100

plastosyaniini 40 60

lhc ii n aktiivisuutta s dell n ns feedback systeemill

Kloroplastit kykenevät vaikuttamaan LHC-II:n liittymistä PSII:een ja siten säätelemään valokvanttien jakautumista PSI ja PSII kesken.

Kun PSII saa enemmän valoa kuin PSI

plastokinoni (liikkuva elektronikantaja

PSI ja PSII välillä) muuttuu pääosin pelkistyneeksi, jolloin LHC-II kinaasi

aktivoituu ja fosforyloi LHC-II, jonka

seurauksena LHC-II liikkuu pois grana-alueelta > valon absorbtio PSII:een vähenee.

PSI:n aktivaation seuraksena plastokinoni muuttuu hapettuneemmaksi, LHC-II kinaasi muuttuu vähemmän aktiiviseksi ja fosfataasi defosforyloi LHC-II:n, joka liikkuu grana-alueelle > valon absorbtio PSII:een lisääntyy.

LHC-II:n aktiivisuuttasäädellään ns. feedback- systeemillä
psi ja psii
PSI ja PSII
  • PSI on korkeamman aallonpituuden reaktiokeskus P700 on tehokkaampi pitkässä punaisessa valossa ja
  • PSII toimii tehokkaamin punaisessa valossa johtuen alhaisemman aallonpituuden reaktiokeskuksesta P680. Jotta fotosynteesi olisi tehokasta näiden reaktiokeskusten täytyy toimia yhdessä.
  • Kloroplasteissa toimii sekä ei-syklinen että syklinen elektroninsiirtoketju.
slide15

Kloroplasteissa on sekä syklinen että ei-syklinen

elektroninsiirtoketju

syklinen

ei-syklinen

slide16

Ei-syklinen elektronin siirto tuottaa O2, ATP ja NADPH

Valossa PSII tuottaa vahvan hapettimen P680+ ja suhteellisen pysyvän

pelkistimen plastosemikinonin (QA- ). P680+ ottaa elektronit vedeltä ja

plastosemikinoni taas pelkistysvoimansa ansiosta siirtää elektronit useiden

elektronikantajien kautta P700:lle. Vapautuneen energian avulla

muodostetaan protonigradientti, jota käytetään ATP:n synteesiin.

Typen assimilaatio

Tioredoksiinin

pelkistys

+H+> NADPH

vahva

pelkistin

pelkistin

hv> vahva hapetin

hv>hapetin

PC = plastocyanin

slide17

Fotosysteemi II:n (PSII) reaktiokeskus

PSII sisältää elketroninsiirtoon liittyvien komponenettien lisäksi

yli 20 proteiinia (D1 ja D2 sitovat elektronin siitoon liittyviä prosteettisia

ryhmiä, CP43 ja CP47 sitovat chl a antenna pigmenttejä ja jotkut liittyvät

veden hapetukseen).

slide18

PSII:n reaktiokeskuksen D1-proteiini

aminopää

karboksyylipää

slide19

Sykliseen elektroninsiirtoketjuun liittyy vain PSI

ja se tuottaa ATP:tä.

Syklinen reitti tarvitsee kofaktorin, joka mitä todennäköisimmin on

ferredoksiini. Valossa PSI pelkistää ferredoksiinin, joka (sen sijaan että

siirtäisi elektronin NADP:lle) reagoi ferredoksiini-plastokinoni

oksidoreduktaasin kanssa, jolloin elektronit siirtyvät kinoneille. Cyt b6f

hapettaa plastokinonin ja protonin kuljetus kalvon läpi mahdollistuu.

slide20

Valosta riippuvaa ATP-synteesiä kloroplasteissa

kutsutaan fotofosforylaatioksi (muistuttaa

mitokondrioiden oksidatiivista fosforylaatiota)

ATPsyntetaasi

CF0 toimii protonikanavana, koostuu alayksiköistä I-IV

CF1-kompleksi sisältää ATP fosfataasiaktiivisuuden

slide21

Ilmaraot (stoma, stomata) ovat kasvin epidermisolukossa olevia pieniä aukkoja, joita reunustavat huulisolut. Niitä on yleensä enemmän lehtien ala- kuin yläpinnalla. Ilmarakojen avautuminen ja sulkeutuminen riippuvat huulisolujen nestejännityksestä eli turgorista. Ilmaraot säätelevät kasvin kaasujen vaihtoa ja veden haihdutuksen määrää, joten niillä on tärkeä merkitys kasvien elintoiminnoille.

huulisolut

ilmarako

epidermisolut

Huulisoluihin liittyvien apusolujen sijainnin

ja lukumäärän mukaan

erotetaan erilaisia ilmarakotyyppejä / laitteita

slide22

ilmarako päältä

ilmarako lehden poikkileikkauksessa

ulkokynsi

ulkosarana

ulkoeteinen

viherhiukkanen

keskirako

tuma

sisäeteinen

sisäkynsi

sisäsarana

ilmalokero

huulisolu

slide23

Calvinin kierto /

C3 kasvit

Useimmat kasvit tuottavat 3-hiiliatomisen yhdisteen 3-fosfoglyseraatin (3-PGA) ensimmäisenä pysyvänä tuotteena monivaiheisessa reaktiosarjassa, jossa CO2 muutetaan hiili-hydraateiksi.

CO2 reagoi ensin 5-hiilisen yhdisteen ribuloosi-1,5-bisfosfaatin (RuBP) kanssa, jota reaktiota katalysoi ribuloosi bisfosfaatti karboksylaasi / oksygenaasi(Rubisco). Syntyy 6-hiili-atominen välituote, joka heti pilkotaan kahdeksi PGA-molekyyliksi.

calvinin sykli
Calvinin sykli
  • Rubisco on ensimmäinen hiilen sidonnasta vastaava entsyymi ja se on yleisin liukoinen proteiini kloroplastissa (ja ehkä biosfäärissä).
  • Rubisco koostuu 8 suuresta L- (large, 56 kDa) ja 8 pienestä S- (small, 14 kDa) alayksiköstä. L-alayksiköt koodataan kloroplastissa ja S-alayksiköt tumassa. Tumassa koodattavat ovat siis tuotava kloroplastiin, jossa ne kloroplastin stroomassa yhtyvät suuriin alayksikköihin näin muodostaen holoentsyymin.
  • Calvinin sykli voidaan jakaa kolmeen vaiheeseen 1) karboksylaatioon, 2) pelkistykseen ja 3) regeneraatioon.
  • Kaksivaiheinen pelkistysvaihe muuttaa 3 PGA:n trioosifosfaatiksi eli glyseraldehydi-3-fosfaatiksi (GAP).
slide25

Calvinin syklin pelkistymisvaihe, jossa 3-PGA:n

karboksyyliryhmä pelkistyy aldehydiksi

Glyseraldehydi-3-

fosfaatti (GPA)

calvinin sykli1
Calvinin sykli
  • Syklin regeneraatiovaiheessa palautetaan RuBP (5-hiilinen sokeri) = useita reaktioita (10 entsyymiä, kts. kaavakuva).
  • Syklin 13 entsyymiä sijaitsevat stroomassa. Rubiscon lisäksi syklissä on kaksi muuta entsyymiä (sedoheptuloosi-1,7-bisfosfataasi ja fosforibulokinaasi).
  • Monet syklin entsyymeistä ovat yhteisiä glykolyyttisen reitin kanssa. Koska sekä hiilihydraattien synteesiin ja hajotukseen tarvittavia entsyymejä on läsnä kloroplastissa, on tärkeää, että synteesi koneisto ”on päällä” ja hajottava koneisto ”pois päältä” valossa.
valo s telee calvinin syklin toimintaa
Valo säätelee Calvinin syklin toimintaa
  • Muutokset strooman pH:ssa ja magnesium-ionien konsentraatiot ovat tärkeitä säätelijöitä.
  • Rubiscon aktivaatioon liittyy karbamaatti-magnesium kompleksin muodostuminen ja hiilidioksidi.
  • Strooman magnesium konsentraatio on myös tärkeä. Magnesiumin konsentraatio stroomassa lisääntyy 1-3 mM > 3-6 mM valossa. Kun valon vaikutuksesta protoneita kuljetetaan tylakoidikalvojen lumeniin niin magnesium-ioneja tuodaan stroomaan kompensoimaan positiivisten varausten menetystä.
  • Fruktoosi-1,6-bisfosfataasi ja vähäisemmässä määrin myös muut entsyymit aktivoituvat valossa seurauksena stroman pH:n muutoksiin.
valoon liittyv t kovalenttiset muutokset s telev t calvinin syklin toimintaa
Valoon liittyvät kovalenttiset muutokset säätelevät Calvinin syklin toimintaa
  • Pelkistynyttä ferredoksiinia tuotetaan fotosynteesin valoreaktioissa ja se reagoi hapettuneen tioredoksiini f tai m kanssa ferredoksiini-tioredoksiini-reduktaasi (FTR) entsyymin katalysoimana. Pelkistynyt tioredoksiini voi taas puolestaan pelkistää kohde-entsyymien disulfidi-siltoja.
  • Pimeässä entsyymien sulfhydryyli-ryhmät (SH) hapettuvat.
  • Eli entsyymit aktivoituvat pelkistyessään valossa ja deaktivoituvat hapettuessaan pimeässä.
  • Valon vaikutuksesta pelkistynyt tioredoksiini inhiboi katabolisia reaktioita (jotka tapahtuvat pääsääntöisesti pimeässä esim oksidatiivinen pentoosi fosfaatti reitti).
rubisco voi toimia my s oksygenaasina
Rubisco voi toimia myös oksygenaasina
  • Ribuloosi-1,5-bisfosfaatti karboksylaasi / oksygenaasi
  • Substraattina on tällöin happi (eikä hiilidioksidi).
  • Hapen reagoidessa ribuloosi-1,5-bisfosfaatin (RuBP) kanssa syntyy 3-PGA ja 2-fosfoglykolaatti (2-hiilinen yhdiste).
  • Kaksi substraattia hiilidioksidi ja happi kilpailevat samasta entsyymin aktiivisesta kohdasta. Entsyymin aktiivisuus näiden substraattien suhteen riippuu paljon ympäristössä olevan hapen ja hiilidioksidin määrästä. Karboksylaatio tapahtuu kolme kertaa nopeammin kuin oksygenaatio, mutta ilmassa on 600 molekyyliä happea jokaista hiilidioksidi-molekyyliä kohden. Oksygenaasi aktiivisuudella onkin huomattavaa vaikutusta hiilidioksidin sitomistehoon. Joissakin tapauksissa (C3-kasvit) 50 % fotosynteesissä sidotusta hiilidioksidista menetetään fotorespiraation takia.
slide30

C3- kasvi

C4- kasvi

esimerkiksi ananas, maissi ja

monet trooppiset kasvit

slide31

C4-fotosynteesi

Esim. soijapavulla jopa 50 % sidotusta hiilestä menetetään

fotorespiraation takia > C4 fotosynteesin kehittyminen eli Rubisco /

Calvinin sykli kauemmaksi happea vapauttavasta fotosysteemistä

slide32

C3 / C4-kasvit

C3- kasveilla valoreaktiot (happen vapautuminen) ja Calvinin sykli

tapahtuvat samoissa mesofyllin soluissa > fotorespiraatio

C4-kasveilla hiilidioksidi sidotaan mesofyllin soluissa ja kuljetetaan

jännetupen soluihin, joissa Calvinin sykli tapahtuu. > ei vaaraa

fotorespiraatiosta

C4-kasvit toimivat paremmin korkeissa lämpötiloissa ja kuivilla mailla

hirssipeltoa

C4- kasvi

http://omega.dawsoncollege.qc.ca/ray/Photo/phresp.htm

slide33

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

C4- kasveja muistuttava metaboliareitti, jossa CAM- reaktiot ovat ajallisesti erillään C3-reaktioista.

Ilmaraot ovat yöllä auki ja

päivällä kiinni.

Yöllä hiilidioksidi liittyy PEP >

oksaloetikkahappo >

omenahappo, joka

varastoituu vakuoliin.

Päivällä omenahppo

otetaan vakuolista, hiili-

dioksidi vapautuu ja menee

Calvinin sykliin.

slide34

C3, C4 ja CAM-kasvit

http://www.mhhe.com/biosci/esp/2001_gbio/folder_structure/ce/m6/s5/