第三章 細胞膜的構造與功能 (Membrane Structure and Function )

1. 第三章 細胞膜的構造與功能(Membrane Structure and Function ) 植物系 陳益明老師 2002.09.22

2. 一、 細胞膜的構造 1.細胞膜是由脂類、蛋白質及醣類三者組成分所組成(Fig. 8.2)。 2.細胞膜是由雙層原生質膜(two-layer plasma membrane)構成，它的細微構造可利用冰凍裂解與冰凍蝕刻(Freeze-fracture andFreeze-etch method)處理再以EM觀察(Fig. 8.3)。

4. 一、 細胞膜的構造 3. 細胞膜是流體 (fluid)：原生質膜在逆境下轉變成硬化(solidifies)膜系的通透性(permeability)會改變，它的酵素蛋白質會變成沒活性。 4. 細胞膜的醣類 (carbohydrates) 在細胞與細胞之間的辨認 (cell-cell recognition) 是很重要的。 5. 脂類：細胞膜之脂類是雙層 (bilayer)；由磷脂類、膽固醇等所組成( Fig. 8-2，8-3及8-4 ) 。

7. 一、 細胞膜的構造 6. 膜蛋白 (membrane proteins)：可分為嵌入蛋白 ( integral proteins ) 及周邊蛋白 ( peripheral proteins ) 二類 ( Fig. 8-6 )。 當兩種不同的動物細胞混合時，兩種膜系蛋白質會互相混合(intermingle)，形成雜合細胞(hybrid cell)(Fig.8-5)。

10. 二、 細胞膜的功能(membrane functions) 1.細胞膜的構造組成形成選擇性通透膜 (selective permeability)。 2.原生質膜是具有內外之方位 ( sideness ) (Fig.8.3及8.8) 。

12. 二、 細胞膜的功能 (membrane functions) 3. 細胞膜蛋白的功能： (1) 物質進出細胞之調控。 (2) 細胞膜上有接受蛋白 ( recerptor proteins ) 能接收各項環境或荷爾蒙等訊息，引發細胞的反應(Fig.11-5)。 (3) 物質的運輸：運輸蛋白 ( transport proteins )(Fig. 8-7 )。通道蛋白 ( channel proteins )。 4.細胞間的黏著及辨識等：尤其膜系上的醣類 (oligosaccharides) (原生質膜外側上的寡醣)當作細胞的標誌(marker)及互相辨識。

14. 三、被動運輸(passive transport)： A. 以擴散(diffusion)原理通過細胞膜 (Fig.8.10)。 B. 水的被動運輸：滲透 ( osmosis ) (Fig. 8.11)

17. 三、被動運輸(passive transport)： C. 活細胞內水的平衡 (Fig. 8-12) 高張溶液 ( hypertonic solution ) 低張溶液 ( hypotonic solution ) 等張溶液 ( isotonic solution )

19. 三、被動運輸(passive transport)： D. 促進擴散作用 ( faciliated diffusion )： 膜系上的特殊蛋白質可加速特定溶質之被動運輸之速率 (Fig. 8.1，Fig. 8-14)。

21. 四、自動運輸 ( active transport ) A. 藉運輸蛋白及消耗能量ATP下，逆濃度及電位等差異 ( electrochemical gradient ) 而運輸 (Fig. 8.16)。例如紅血球K+及Na+之交換為例 (Fig .8.15)。 在Na+-K+ pump過程中，每2個K+離子幫浦進入細胞膜時會帶送出3個Na+離子。

24. 四、自動運輸 ( active transport ) B.產生電的幫浦 ( electrogenic pump )： H+通過細胞膜需藉由 “proton pump” 來 “幫浦”而產生電化學梯度(eletrochemical gradient)，在此過程中需消耗ATP，最後膜的兩側產生電荷及H+的等差 (Fig. 8.17) 。

26. 四、自動運輸 ( active transport ) C.主動運輸之型式： 1.單向運輸 ( unitransport ) (Fig. 8.16)。 2.協同運輸(cotransport或symtransport)(Fig.8.18)。 3.反向運輸 ( antitransport )。

28. 五、開啟細胞電生理的新紀元 A.奈爾( Erwin Neher )及沙克曼 ( Berf Sakmann )首創膜片箝制術 ( patch-clamping )，開啟細胞電生理的新紀元，於1991年獲Nobel生理醫學 獎( 參考科學月刊1991年11月份)(P.761)(Fig. 36.14)。

29. 五、開啟細胞電生理的新紀元 B.藉此技術： 1.可瞭解離子如何進入細胞。 2. 利用單一細胞從事電生理研究。 3. 幫助瞭解疾病的成因。

31. 六、大分子的運輸(transport large molecules)： 大分子的運輸藉由細胞外泌 ( exocytosis )及內吞作用 ( endocytosis )（Fig. 8.10）。 A.細胞外分泌或反胞飲作用：藉細胞液胞和細 胞膜融合而將大分子排到細胞外之過程。

33. 六、大分子的運輸(transport large molecules)： B. 內吞作用可分為三大類： 1. 吞噬作用 ( phagocytosis )。 2. 胞飲作用 ( pinocytosis )。 3.接受物質媒介之內吞作用 ( receptor-mediated endocytosis )

34. 六、大分子的運輸(transport large molecules)： 3.接受物質媒介之內吞作用 ( receptor-mediated endocytosis )： 在細胞膜上有特定的蛋白質，能對細胞內某些物質做專一性的接合，以膽固醇為例，在細胞膜上的接受分子 ( receptor ) 是clathrin，而膽固醇在血液中的運輸是以 “ low-density lipoproteins，簡稱為LDLs ” 的小顆粒形式，此小顆粒能與clathrin接合後，而進入細胞(Fig.8-19)。

36. 六、大分子的運輸(transport large molecules)： 家族性的膽固醇血症 ( Hypercholesterolemia )，是一種人類的遺傳性疾病，患者的血液中含有高量的膽固醇，此乃因他的血液中缺乏clathrin，因此LDLs粒子不能進入細胞，造成膽固醇大量累積在血液中。

37. 七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內 A.膜系蛋白扮演信息傳遞之功能。 1.一級信息 ( first messenger )，如荷爾蒙、 光及各種生物性或非生物性所引起的刺激等 (Fig.11.15及11.18)。 2.二級信息 ( second messenger )，如G- protein(Fig.11.7)，cyclic AMP(Fig.11.12)。

40. Fig11.12

43. 七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內 B. 以肝醣分解作用 ( glycogenolysis )為例： • 1930年代柯里 ( Cori )：肝醣分解機理，1947 年榮獲Nobel 生理醫學獎。 • 1971年邵斯蘭 ( Southland )：發現腎上腺素必須先在膜上作用，活化AMP環( adenylate cyclase )，再將ATP轉換成cyclic AMP，簡稱cAMP（1971年榮獲Nobel 生理醫學獎）。

44. 七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內七、膜系上的特殊蛋白扮演接受細胞外的信息並傳送到細胞內 B. 以肝醣分解作用 ( glycogenolysis )為例： • 1992年克列氏 ( Krebs )及費希爾 ( Fisher )證明cAMP需經過一連串蛋白質磷酸化(phosphorylation)，才能使一個訊號(signal)一級級放大。蛋白質磷酸化為細胞內一個重要的調控機制，成為當代生物醫學研究的重點(1992年Nobel 生理醫學獎)。

45. 八、參考資料 • Compbell, NA and Reece, JB (2002) Biology (6th.ed.) Chap. 8. Membrane structure and function p.138-154. 2. 科學月刊 (1991).22卷11期 揭開細胞離子管道的祕密-1991年諾貝爾生理醫學獎簡p.809-812.