Tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy

1. Tělesná velikost, ekologická dominance a biogeografické trendy

2. Nejdůležitější dimenze diverzity: tělesná velikost naprostá většina zvířat je malých

3. Evoluce tělesné velikosti • Proč je většina malých: • Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat

4. Evoluce tělesné velikosti biom B biom A habitat 1 habitat 2 habitat 3 habitat 4 • Proč je většina malých: • Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat • Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření

5. Evoluce tělesné velikosti • Proč je většina malých: • Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat • Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření

6. Evoluce tělesné velikosti • Proč je většina malých: • Předek byl malý a zvětšit tělo je náročnější než zmenšit nebo zůstat • Malí toho méně spotřebují a na dané území se jich proto vejde víc → velcí mají větší pravděpodobnost vymření • Malí (ale ne ti nejmenší) mají výhodnější energetickou bilanci z hlediska udržení a produkce biomasy

7. Konsekvence různé tělesné velikosti logB logP sklon 3/4 sklon -1/4 metabolismus (P) hmotnost (M) logM logM Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu P = P0M3/4 logP = 3/4logM + logP0 B = P/M B = B0M3/4×M-1 B = B0M-1/4 • metabolismus roste s velikostí, ale alometricky, podle mocninového zákona • na jednotku hmotnosti mají menší zvířata rychlejší metabolismus

8. Konsekvence různé tělesné velikosti logB logP sklon 3/4 sklon -1/4 metabolismus (P) hmotnost (M) logM logM Vztah tělesné hmotnosti a intenzity bazálního metabolismu P = P0M3/4 logP = 3/4logM + logP0 B = P/M B = B0M3/4×M-1

9. Konsekvence různé tělesné velikosti b=1 2/3<b<1 Log Metabolic Rate b=2/3 Log Body Mass Proč se relativní rychlost metabolismu s velikostí zpomaluje? klasické vysvětlení: vztah mezi objemem a povrchem – jenže vede ke 2/3 Proč má ten vztah sklon ¾, resp. -1/4? 1. Teorie buněčné velikosti (Kozłowski, Konarzewski, Gawełczyk 2003)

10. Konsekvence různé tělesné velikosti • 2. Metabolická teorie • (West, Brown & Enquist 1997) • vztah mezi jednotou a mnohostí • zvětšování vede k vyšším nárokům na transportní systémy • ¾ je při optimalizaci transportu

11. Konsekvence různé tělesné velikosti n = 146 x = 0.738 SD = 0.11 Mode = 0.74 Median =0.735 30 20 Number of observations 10 0.50 0.75 1.00 1.25 0.25 Exponent of body size (b), Peters 1983 Ať už vzniká vztah mezi hmotností a metabolismem jakkoli, je poměrně předvídatelný a v každém případě platí, že menší zvířata mají na jednotku hmotnosti rychlejší metabolismus a následně nejrůznější biologické rychlosti

12. Konsekvence různé tělesné velikosti produkce biomasy populační růst mortalita • Další rychlosti související s hmotností • prostřednictvím rychlosti metabolismu • frekvence tepu a dechu (-1/4) • doba oběhu tělesných tekutin (1/4) • ontogeneze (-1/4) • délka života (1/4) • mutační rychlost (-1/4)

13. Konsekvence různé tělesné velikosti

14. Ekologická dominance Jak souvisí spotřeba energie druhem s jeho tělesnou velikostí? populační hustota D (n/km) hustota D = kM-3/4 metabolismus P = P0M3/4 energie C = D×P C = kM-3/4P0M3/4 = kP0M0 = kP0 PRAVIDLO ENERGETICKÉ EKVIVALENCE spotřeba energie populací C hmotnost (g)

15. Ekologická dominance • v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie • některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů • ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci

16. Ekologická dominance • Vysvětlení • ptáci létají, takže se musí potravně specializovat • ptáci létají, takže si mohou dovolit adaptace vedoucí k nízkým populačním hustotám • v každém případě aktivní let vede u obratlovců k velké rozmanitosti a malé hustotě • v rámci taxonu nepřevažují větší nad menšími co se týče využití energie • některé taxony mohou převažovat nad jinými jak celkovými početnostmi (biomasou), tak počtem druhů • ptáci mají 10x nižší populační hustoty než savci

17. Ekologická dominance • Dominantní taxony • nematoda • členovci – korýši – hmyz • měkkýši • obratlovci – ryby • tetrapoda – • obojživelníci - žáby • plazi – ještěři, hadi • ptáci – pěvci • savci – placentálové • hlodavci • hmyzožravci • letouni • kopytníci Dominanci velkých zvířat v různých typech prostředí vysvětlíme jakž takž metabolicky, ale u malých zvířat jde o konkrétní unikátní evoluční vynálezy, o nichž můžeme jen spekulovat Dominance (i ekologická s.s.) některých skupin může být způsobena zkrátka schopností diverzifikovat, která sama nemusí být ekologicky podmíněná, a druhotným obsazením nejrozmanitějších ekologických nik

18. log (intenzity metabolismu) Latitudinální trendy I: rychlost metabolismu u ektotermů a množství metabolických možností u endotermů

19. Latitudinální trendy II: velikost těla Endotermové: Bergmannovo pravidlo

20. Latitudinální trendy II: velikost těla Ektotermové: Maximální velikosti v tropech zjevně více omezené pro suchozemské bezobratlé, u nichž nelze adjustovat metabolismus

21. Latitudinální trendy III: počet druhů ptáci obojživelníci

22. Shrnutí • nejdůležitější dimenze variability živočichů je tělesná velikost, většina je malých (10:100) • velká zvířata mají spíše individuální výhody, malá pak populační • tělesná velikost určuje všechny biologické rychlosti, hlavně prostřednictvím vlivu na rychlost metabolismu • metabolismus roste s hmotností, ale rychleji než by odpovídalo vztahu objemu a povrchu P ~ M3/4 • menší zvířata mají rychlejší metabolismus na jednotku hmotnosti a následně i rychlejší rozmnožování a populační růst, kratší život a rychlejší obměnu • důležitá je možnost mít dostatečně velké populace • ekologická dominance řady taxonů je důsledkem unikátních evolučních novinek a adaptací a pouhé metabolické rozvahy často nestačí