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第四章 生物膜 biological membrane

第四章 生物膜 biological membrane. 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。 另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。. 4.1 生物膜的组成和结构. 1 ．生物膜的组成 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成， 水和金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。. 2 ．生物膜的结构. 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜. 原生质膜的示意图.

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第四章 生物膜 biological membrane

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  1. 第四章 生物膜biological membrane • 所有的细胞都以一层薄膜将它的内含物与外界环境分开。 • 另外，大多数细胞中还含有许多内膜系统，组成具有各种特定功能的亚细胞结构和细胞器。 • 例如，线粒体、细胞核、内质网、溶酶体和叶绿体等。细胞膜以及各种细胞器的外膜通称为生物膜。

  2. 4.1 生物膜的组成和结构 • 1．生物膜的组成 • 主要由脂质（主要是磷脂和胆固醇）、 • 蛋白质（包括酶）和多糖类组成， • 水和金属离子等。 • 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。

  3. 2．生物膜的结构 • 生物膜是以磷脂、胆固醇和糖脂为主构成的双层脂膜

  4. 原生质膜的示意图

  5. 生物膜的结构

  6. 人红细胞膜骨架

  7. 膜的构造

  8. 3. 构成生物膜的主要物质 （1）脂质 Lipid • 脂质是构成生物膜最基本的结构物质 • 脂质包括磷脂、胆固醇和糖脂等，其中以磷脂为主要成分。

  9. 磷脂Glycerophospholipids • 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1，2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含16碳的软脂酸和18碳的油酸）相连，第3位碳原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同。

  10. 磷脂的结构类型

  11. 卵磷脂的结构

  12. 脂肪酸 • 饱和脂肪酸：硬脂酸（18碳脂肪酸）、软脂酸（16碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。 • 不饱和脂肪酸：油酸（18碳一烯酸[9]）、亚油酸（18碳二烯酸[9，12]）、亚麻酸（18碳三烯酸[9，12，15或6，9，12]）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。 • 必需脂肪酸：维持生长所需的，体内又不能合成的脂肪酸

  13. 磷脂的特点 • 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂性的脂肪酸链，是优良的两亲性分子。 • 磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能够形成双层脂膜结构或微团结构。 • 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成双层脂膜。 • 磷脂的这种性质，使它具有形成生物膜（双层脂膜）的特性。

  14. 磷脂的两亲性结构 • 磷脂分子中含有亲水性的磷酸酯基和亲脂的脂肪酸链，是优良的两亲性分子 极性端 非极性端

  15. 胆固醇Sterols • 胆固醇是一种类脂化合物, 在生物膜中含量较多。 • 胆固醇以中性脂的形式分布在双层脂膜内，对生物膜中脂类的物理状态有一定的调节作用，有利于保持膜的流动性和降低相变温度。

  16. 糖脂Glycosphingolipids • 糖脂也是构成双层脂膜的结构物质。 • 糖脂主要分布在细胞膜外侧的单分子层中。 • 动物细胞膜所含的糖脂主要是脑苷脂。 • 结构为： 半乳糖

  17. （2）膜蛋白质 • 生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。 • 根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白和内在蛋白。 • 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。

  18. 外周蛋白peripheral protein • 这类蛋白约占膜蛋白的20－30%，分布于双层脂膜的外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。 • 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 • 外周蛋白能溶解于水。

  19. 内在蛋白integral protein • 内在蛋白约占膜蛋白的70-80%，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。 • 这类蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，而且不容易从膜中分离出来。 • 内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，因此，它们主要以-螺旋和-折叠形式存在，其中又以-螺旋更普遍。

  20. 内在蛋白

  21. （3）糖类 • 生物膜中含有一定的寡糖类物质。它们大多与膜蛋白结合，少数与膜脂结合。 • 糖类在膜上的分布是不对称的，全部都处于细胞膜的外侧。生物膜中组成寡糖的单糖主要有半乳糖、半乳糖胺、甘露糖、葡萄糖和葡萄糖胺等。 • 生物膜中的糖类化合物在信息传递和相互识别方面具有重要作用。

  22. 膜蛋白中的糖类

  23. 4.2 生物膜的功能 • 生物膜具有保护、转运、能量转换、信息传递、运动和免疫等生物功能。

  24. 1．保护功能 • 在细胞或细胞器中，生物膜第一个重要作用是将其内含物质与外界环境分隔开来，使之成为具有特殊功能的独立体。 • 生物膜能够保护细胞或细胞器不受或少受外界环境因素改变的影响，保持它们原有的形状和完整结构。

  25. 2．转运功能 • 细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。 • 细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。 • 在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。

  26. （1）被动转运(passive transport) • 物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另一侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方向跨膜转运的过程。 • 这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，是一个不需要外加能量的自发过程。 • 许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。

  27. 转运通道

  28. （2）主动转运(active transport) • 主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨膜转运过程。 • 主动转运的物质，可以是离子、小分子化合物，也可以是复杂的大分子物质，如某些蛋白或酶等。 • 这一过程一般都与ATP的释能反应相偶联。

  29. 主动转运的特点 • 膜的专一性：膜对于主动转运的物质有专一性。 •  载体蛋白：物质的主动转运需要载体蛋白的参与。载体蛋白具有专一性，一种载体蛋白一般只能转运一种或一类物质。 •  方向性：物质可以逆浓度梯度或电化学梯度进行转运。如细胞为了保持膜内、外的K+和Na+离子的浓度梯度以维持正常的生理活动需要，细胞通过主动转运方式，向内泵入K+，而向外泵出 Na+。 •  主动转运过程可以被某些抑制剂抑制。 •  主动转运所需的能量一般由ATP提供。

  30. 离子泵： 是一种转运载体蛋白，本身起ATP酶作用，又称ATP酶。分五种类型。 1）P型 定位于质膜中的阳离子泵。 2）F型 由多亚基的F1和F0两大部分组成。 3）V型 与F型 泵相似。 4）A型 是细菌质膜中一种特异的含氧阴离子泵。 5）ABC转运蛋白家族 由4个结构域组成，其中两个结构域疏水性很强， 每个含有6个跨膜α-螺旋组成，形成跨膜运送的途径。另两个结合ATP。

  31. 主动转运过程

  32. 钠、钾离子泵

  33. 协同转运系统 转运的分子 应用的离子梯度 组织或器官 葡萄糖 Na+ 动物肠、肾 氨基酸 Na+ 鼠肿瘤细胞 甘氨酸 Na+ 鸽子红细胞 丙氨酸 Na+ 鼠肠道 乳糖 H +大肠杆菌 间接利用ATP

  34. 修饰转运系统

  35. 大分子物质的跨膜转运

  36. 3．能量转换 • 氧化磷酸化：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成ATP分子的高能磷酸键。然后再通过ATP分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。 • 光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转换成ATP的高能磷酸键。再利用ATP的能量合成糖类物质。 • 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。 • 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。 • 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。

  37. 光合磷酸化

  38. 氧化磷酸化

  39. 4．信息传递（细胞信号转导） （Cell signal transduction） • 生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。 • 细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。

  40. 信号转导方式

  41. cAMP信号转导系统 配体 ATP 受体 G蛋白 腺苷酸环化酶 （AC） cAMP 效应 PKA（依赖cAMP蛋白激酶） （ cAMP dependent protein kinase）

  42. PKA全酶分子为两类不同亚基构成的四聚体：两个调节亚基（R亚基）和两个催化亚基（C亚基）。R2C2全酶并无活性，只有当cAMP结合至R亚基时，导致R 与C解离，才形成有蛋白激酶活性的C亚基。

  43. cGMP信号转导系统 ANP：（A型利钠肽） BNP：（B型利钠肽） CNP：（C型利钠肽） PDE：（环核苷酸磷酸二酯酶）

  44. 肌醇磷脂信号转导系统 配体 膜受体 磷脂酰肌醇-4，5-二磷酸（PIP2） 水解 肌醇-1，4，5-三磷酸（IP3） 二酰甘油（DG） 引起细胞内贮存的Ca2+释放，胞浆Ca2+上升。 活化蛋白激酶C

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