生物多様性と生態系機能の関係～その理論と実際～

生物多様性と生態系機能の関係～その理論と実際～生物多様性と生態系機能の関係～その理論と実際～京都大学生態学研究センター日本学術振興会特別研究員三木　健

今日の内容 １．生物多様性の基礎知識　　１．１　生物多様性ってなに？　　１．２　「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解２．生態系機能の基礎知識　　２．１　生態系機能ってなに？　　２．２　「生態系生態学」によるアプローチ３．第一期生物多様性－生態系機能研究（1994-90年代後半まで）　　３．１　主要な実証研究の紹介　　３．２　主要な理論の紹介　　３．３　問題点の整理４．第二期生物多様性－生態系機能研究　（２０００年代）　　４．１　実証研究を簡単に　　４．２　主要な理論研究の紹介５．更なる問題点の整理　６．より広い視点から研究の指針７．宣伝：生態学会誌の論文／生態学会のシンポジウム

生物多様性 (Biodiversity)って何？ １．生物多様性の基礎知識生物のあらゆるレベルでの変異性：　　　　　遺伝子・個体・個体群・種・群集・生態系 ※生物多様性条約でも同様に定義されている生物学　＝　生物多様性科学群集生態学では、生物群集の特徴を理解するための中心的な概念

www.aquatic.uoguelph.ca/... / Central/ELA/ela.htm www.nps.gov/.../ Energy /Autochthonous.htm ヤナギ上節足動物群集河川バイオフィルム群集湖沼プランクトン群集補足：生物群集ってなに？

群集生態学における生物多様性の定義 １．生物多様性の基礎知識定量化（＝数値化）できる「生物多様性」 • 　種多様性＝種数 • 　多様性指数： • 　イーブンネス：各種の密度の偏りを数値化 • 　ベータ多様性：群集内の種構成について、空間的・時間的な差を数値化定量化（＝数値化）できない「生物多様性」 • 固有種が多いこと • ある特定の性質・機能をもつ種がいること • ある特定の組み合わせの種組成が実現していること

競争的群集のもとでの基本的共存機構に関する理論は出尽くした!?（詳しくは、Chesson 2000 のレビューを見てください）残されたフロンティアは、相利共生系での共存機構の理解と、生物の進化による生物多様性の創出機構の理解生態学誕生以来の古典的かつ中心的テーマ：「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解１．生物多様性の基礎知識 • 種間競争のもとでの種の共存を決定するさまざまな要因が提案されてきた • 実証研究と数学的理論がうまくマッチした分野 • 密度依存性（Janzen 1970） • ニッチ分割（MacArthur 1958）vs中立説（Hubbell 1997） • 非平衡(Connell 1978／Chesson&Warner 1981／Huisman 1999) • 空間構造・移動分散（MacArthur, Levins 1969） • 生産性と撹乱強度（Connell 1978, Huston 1979, Kondoh 2001）　

生態系 (ecosystem：Tansley 1935)って何？ ２．生態系機能の基礎知識ある地域に生息する多種類の生物群集と、物理化学的環境との相互作用から構成されるシステム生態系機能 (ecosystem functioning)って何？ • 生物体の再生産、物質の生産・循環・分解・蓄積など • 例）二酸化炭素の固定・空中窒素の固定・有機物の無機化基本的には、生物の関わる化学的反応（生物地球化学プロセス）であり、物質の現存量やそのフローとして定量化可能なパラメータである。定量化の難しいプロセスも含む。（例：植物による土壌の物理的改変）

二酸化炭素 二次消費者一次消費者消費者微生物微生物食者一次生産者有機物生態系生態学 (ecosystem ecology：Odum 1960年代)による　アプローチ：「機能群」を単位としたダイナミクスの解明２．生態系機能の基礎知識

これからする話 生物多様性生命の誕生以来の進化過程によって必然的に生じた生物の根本的特性生態系機能生命の自立的維持のために、進化の過程で生じた自立的システム（＝生態系）としての特性生物多様性と生態系機能生命の進化生物多様性生態系機能

終了終了今日の内容１．生物多様性の基礎知識　　１．１　生物多様性ってなに？　　１．２　「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解２．生態系機能の基礎知識　　２．１　生態系機能ってなに？　　２．２　「生態系生態学」によるアプローチ３．第一期生物多様性－生態系機能研究（1994-90年代後半まで）　　３．１　主要な実証研究の紹介　　３．２　主要な理論の紹介　　３．３　問題点の整理４．第二期生物多様性－生態系機能研究　（２０００年代）　　４．１　実証研究を簡単に　　４．２　主要な理論研究の紹介５．更なる問題点の整理　６．より広い視点から研究の指針７．宣伝：生態学会誌の論文／生態学会のシンポジウム

仮説　（Naeem 1994） 「生物多様性が高いほど生態系機能も高い」 ※詳細は嶋田正和他「動物生態学」新版　参照３．第一期生物多様性-生態系機能研究生態系機能（一次生産量など）自然界のレベル生物多様性（種数など）

ヨーロッパでのプロジェクト (BIODEPTH) の結果(Science, Huston et al. 2000) 種数主要な大型プロジェクトにおける野外操作実験の結果３．第一期生物多様性-生態系機能研究 Tilmanらによる草原植物群集での実験 (Biodiversity II)(Science 2001)(アメリカ) 種数

ニッチ相補性効果（Complementarity effect） <多次元ニッチ分割モデル> 期待値は解析的に得られる主要な数学理論モデルの紹介（１／３） Tilman (1997) ３．第一期生物多様性-生態系機能研究サンプリング効果（Sampling effect） <単純確率論的モデル> Bj B4 B1 [ ] 期待値は解析的に得られる種の特徴（バイオマス）

主要な数学理論モデルの紹介（２／３） Loreau (1998 in PNAS) ３．第一期生物多様性-生態系機能研究ニッチ相補性効果（Complementarity effect） <土壌ー植物多種の力学モデル（常微分方程式系）の解析> より詳細の数学的解析は、Loreau (1996) in Mathematical Bioscience

主要な数学理論モデルの紹介（３／３） Yachi & Loreau (1999 in PNAS) ３．第一期生物多様性-生態系機能研究時間的保険効果（Temporal Insurance effect） <環境変動下での確率変動モデル> Xj(t):種iの時刻tにおける生産量群集全体での生産量の期待値ベータ分布一次生産量の期待値が解析的に得られる

C3植物、C4植物、マメ科植物など 「機能群」の多様性の方が大事！ Hooper & Vitousek (1997) 「種数」では生態系機能を説明できない可能性あり！！３．第一期生物多様性-生態系機能研究ヨーロッパでのプロジェクト (BIODEPTH) の結果(Science, Huston et al. 2000) 種数

第一期の研究の問題点は以下の二つである ３．第一期生物多様性-生態系機能研究（１）ひとつの栄養段階（植物／分解者）内の種数にしか注目していない。植物植物植物植物植物植物資源（２）種多様性が決まる過程には注目していない。種多様性を初めから与えておいて、生態系機能がどのようになるかみているだけである。

終了終了終了今日の内容１．生物多様性の基礎知識　　１．１　生物多様性ってなに？　　１．２　「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解２．生態系機能の基礎知識　　２．１　生態系機能ってなに？　　２．２　「生態系生態学」によるアプローチ３．第一期生物多様性－生態系機能研究（1994-90年代後半まで）　　３．１　主要な実証研究の紹介　　３．２　主要な理論の紹介　　３．３　問題点の整理４．第二期生物多様性－生態系機能研究　（２０００年代）　　４．１　実証研究を簡単に　　４．２　主要な理論研究の紹介５．更なる問題点の整理　６．より広い視点から研究の指針７．宣伝：生態学会誌の論文／生態学会のシンポジウム

第一期の研究の問題点を解決する方向で発展 （１）複数の栄養段階にまたがって種多様性をコントロールする実験系および理論が発展実験系：Duffy 2002, Montoya et al. 2003 理論：Thebault & Loreau 2003, 2005 ４．第二期生物多様性-生態系機能研究植食者植物資源分解者（２）種多様性（＝種の共存）が決まる過程として空間構造と生物の移動分散に注目した実験系および理論が発展＜メタ群集＞実験系：Fukami 2004, Matthiessen & Hillebrand 2006 　　　　理論：Loreau et al. 2003 （３）より具体的なシステムへの理論の適用 Miki et al.(投稿中)

複数栄養段階モデル(Thebault & Loreau 2003 in PNAS) ４．第二期生物多様性-生態系機能研究

メタ群集モデル＜空間的保険仮説＞(Loreau, Mouquet, Gonzalez 2003, in PNAS) ４．第二期生物多様性-生態系機能研究パッチjの種iの個体数環境変動パッチ間の移動パッチjの資源量パッチ間の移動　（dispersal rate a）パッチ間の移動　（dispersal rate a）

具体的システムへの適用例：海洋の細菌群集と炭素循環具体的システムへの適用例：海洋の細菌群集と炭素循環４．第二期生物多様性-生態系機能研究 Lake Biwa Tokyo Kyoto ケイ藻類 From NASA From NASA

終了終了終了終了今日の内容１．生物多様性の基礎知識　　１．１　生物多様性ってなに？　　１．２　「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解２．生態系機能の基礎知識　　２．１　生態系機能ってなに？　　２．２　「生態系生態学」によるアプローチ３．第一期生物多様性－生態系機能研究（1994-90年代後半まで）　　３．１　主要な実証研究の紹介　　３．２　主要な理論の紹介　　３．３　問題点の整理４．第二期生物多様性－生態系機能研究　（２０００年代）　　４．１　実証研究を簡単に　　４．２　主要な理論研究の紹介５．更なる問題点の整理　６．より広い視点から研究の指針７．宣伝：生態学会誌の論文／生態学会のシンポジウム

５．理論研究に関する更なる問題点の整理 陸上植物のモデル化に失敗＊バイオマスと個体の区別なし（陸上植物は食べられても死なない）肉食者植食者生物多様性の創出機構が組み込まれていない＊進化過程の無視　　＊有性生殖の無視植物資源

機能群集レベルの特性群集構造種間相互作用環境選択プロセス６．より広い視点からの研究の指針: 環境と群集の関係 “Complex Adaptive Systems” Simon Levin (1998) • 生産速度／現存量 • エネルギー転換効率 • 汚濁物質浄化 • 平均成長速度 • 平均個体サイズ • 平均C:P • 種数 • 種の組み合わせ • 捕食者：被食者環境 “Species Sorting” • 光・温度・資源量など

機能群集レベルの特性群集構造環境選択プロセス６．より広い視点からの研究の指針「生物多様性－生態系機能」の問題は、ミクロな（微視的）プロセスからマクロ（巨視的）パターンを説明・予測しようという、統計力学・複雑系一般の問題設定のひとつである。多数の構成要素（種）を考慮しなければならない場合に、数値シミュレーションや個体ベースモデルに頼らない解析方法はないのか？あります。たとえば、 Jon Norberg et al. (2001) Phenotypic diversity and ecosystem functioning in changing environments; A theoretical framework. PNAS

終了終了終了終了終了今日の内容１．生物多様性の基礎知識　　１．１　生物多様性ってなに？　　１．２　「種の共存機構の解明」による生物多様性の理解２．生態系機能の基礎知識　　２．１　生態系機能ってなに？　　２．２　「生態系生態学」によるアプローチ３．第一期生物多様性－生態系機能研究（1994-90年代後半まで）　　３．１　主要な実証研究の紹介　　３．２　主要な理論の紹介　　３．３　問題点の整理４．第二期生物多様性－生態系機能研究　（２０００年代）　　４．１　実証研究を簡単に　　４．２　主要な理論研究の紹介５．更なる問題点の整理６．より広い視点から研究の指針７．宣伝：生態学会誌の論文／生態学会のシンポジウム

今日の発表の詳細は以下の総説に載ってます。今日の発表の詳細は以下の総説に載ってます。宣伝生物多様性と生物間相互作用からの物質循環研究：新しい方法論の芽生え日本生態学会誌　５６：２４０－１５１（２００６）２００７年３月１９日～２３日　日本生態学会松山大会　公募シンポジウムミクロな世界からの新展開：微生物群集の不均一性が支える物質循環と生物間相互作用（講演者）小林由紀・横川太一・松井一彰・三木健・内井喜美子・西田貴明共生群集空間分布

今日から、頭の片隅に置いておいてほしいキーワード今日から、頭の片隅に置いておいてほしいキーワードさいごまでご拝聴ありがとうございました生態系機能 (ecosystem functioning) 生物地球化学過程 (biogeochemical process) サンプリング効果 (sampling effect) ニッチ相補性効果 (niche complimentarity effect) 時間的保険効果 (temporal insurance effect) 空間的保険効果 (spatial insurance effect) メタ群集 (metacommunity) ミクロなプロセスからマクロなパターンへ

生物多様性と生態系機能の関係～その理論と実際～