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Polyploïdisation et évolution des génomes polyploïdes

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  1. Polyploïdisation et évolution des génomes polyploïdes

  2. Polyploidie chez les Plantes • Processus très common : • Associé à l’origine de nouvelles espèces • L’évolution des plantes • 70% des angiospermes ont eu au moins un évènement de polyploidisation

  3. Une espèce/forme polyploïde contient plus de deux jeux complets de chromosomes Le nombre de chromosomes de l’organisme est un multiple (>2) du nombre chromosomique de base Haploïde x=5 Diploïde 2x=10 Triploïde 3x=15 Pentaploide (5x) Hexaploide (6x) Heptaploide (7x) Octaploide (8x) …. Tétraploïde 4x=20

  4. Monoploidie • Abeilles mâles, guèpes, fourmi • Développement d’oeufs non fécondés • un seul set de chromosomes • production de gamètes par mitoses • Généralement létal dans les autres systèmes • si l’individu survit jusqu’à l’age adulte, pas de méiose, stérilité

  5. Et en ce qui concerne les plantes ? Monoploidie est souvent utilisée : identification de gènes mutés

  6. Sélection de plantes résistantes à un herbicide

  7. Mitose normale (en haut) et sous l’influence de la colchicine (en bas) (Müntzing, 1961)

  8. Comment se forment les espèces polyploides • production de gamètes non réduites: • doublement somatique

  9. Formation des gamètes non réduites 1ére division méiotiqie 2éme division méiotiqie Gamètes d’après Bretagnolle & Thompson, 1995 pas de formation du cytosquelette à la télophase 1 ou à la fin de la deuxième division

  10. Exemple de doublement somatique : Polyploïdisation induite: doublement de jeunes zygotes par endomitoses augmentée par *des agents physiques (choc thermique), *des agents chimiques (colchicine = agent mitoclasique qui inhibe la polymérisation des fibres du fuseau achromatique; caféine = inhibiteur de la cytokinèse)

  11. Deux origines pour les polyploides AUTOPOLYPLOIDE : duplication des chromosomes au sein de la même espèce Pomme de terre - 4x - 48 chromosomes Banane – 3x – 33 chromosomes Cacahuète – 4x – 40 chromosomes Patate douce – 6x– 90 chromosomes ALLOPOLYPLOIDE : Hybridation entre deux ou plusieurs espèces Tabac – 4x – 48 chromosomes Coton – 4x – 52 chromosomes Blé tendre – 6x – 42 chromosomes Avoine – 6x – 42 chromosomes Canne à sucre – 8x – 80 chromosomes Fraise – 8x –56 chromosomes

  12. Autopolyploide vs. Allopolyploide + + Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce 2x AA 2n=2x=10 Espèce diploïde BB 2n=2x=12 Espèce allotétraploïde 2n=4x=22 Espèce autotétraploïde 2n=4x=20 AABB AAAA autoP = duplication du même génome Origine monophylétique alloP = association de génomes différents Origine polyphylétique

  13. D’autres espèces allopolyploïdes cultivées : • arbres fruitiers: prunier domestique • céréales : blé tendre, blé dur, avoine, … • colza, autres Brassica, D’autres espèces autopolyploïdes cultivées : • arbres fruitiers: Orangers, citronniers, mandariniers • Plantes fourragères : trèfles, luzerne, certaines fétuques, dactyle, ray-grass (forme naturelle = diploïde) • betterave • plantes ornementales: Forsythia

  14. Formation des autopolyploides • * Formation spontanée : Non-disjonction des chromosomes au moment de la méiose • Formation artificielle : • Plantes triploïdes produites par des croisement entre diploides et tétraploides • 2x X 4x = descendance 3x (stérile, fruits sans graine) • Plantes tétraploïdes produites par traitement à la colchicine

  15. Formation de 2 classes d’autopolyploides • Suivant le nombre de chromosomes homologues: • Nb pair : organisme potentiellement fertile, • car séggrégation égale des homologues pd la méiose • Nb impair : organisme majoritairement stérile • car la séggrégation est souvent inégale pd la méiose

  16. équilibré Non équilibré La probabilité qu’une méiose génère des gamètes équilibrés est(½)x-1 où x = nombre de chromosome haploide

  17. Formation des Allopolyploides • Hybride produit entre 2 ou plus de 2 espèces proches • Les chromosomes sont partiellement homologues (homéologues) Exemple : a. fusion entre 2 gamètes haploides entre l’espèce 1 et l’espèce 2 Production : plante hybride N1+N2 : stérile (pb méiose) b. Dans de rares cas, des erreurs de division ou des chocs thermiques produisent un doublement des chrs : 2(N1+N2) : méiose normale Production de plantes fertiles : allotétraploïdes

  18. Karpechenko (1928) Nb haploide (x) = 9 1 Chromosome non appariés 2 a ‘chance’ chromosome doubling Espèces différentes 2 1 Nb haploide (n) = 18 2 1 Amphidiploides = ensemble de chromosomes non identiques chez l’allopolyploide

  19. L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB

  20. L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB Hybridation suivie d’une endoréplication Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB

  21. L’histoire évolutive du blé Blé diploïde sauvage Triticum urartu Blé diploïde Sauvage Aegilops speltoides? 14 chrs AA 14 chrs BB Hybridation suivie d’un doublement chrs Blé tétraploïde Sauvage T. Turgidum 28 chrs AABB Blé diploïde Sauvage T. Tauschii 14 chrs DD Blé dur cultivé T. Turgidum 28 chrs AABB 9000 ans avant JC Hybridation suivie d’un doublement chrs Blé héxaploïde T. Aestivum 42 chrs AABBDD

  22. Amphidiploidie in Brassica 3rd parental species 2 parental species

  23. Différents types de variation du nombre de chromosomes • Variations du nombre s’accompagnant d’une variation de la quantité d’ADN • Aneuploïde: un ou quelques chromosomes en plus ou en moins • Hypoaneuploïdes = des K en moins • Nullisomie = une paire de K en moins (2n -2 K) • Monosomie = un des K en un seul exemplaire (2n -1 K) • Hyperaneuploïdes = des K en plus • Trisomie = un des K en 3 exemplaires (2n +1 K) • Tétrasomie = un des K en 4 exemplaires (2n +2 K)

  24. GISH (genomic in situ hybridisation) Chromosomes of an intergeneric hybrid between S.officinarumand Erianthus arundinaceus after genomic in situ hibridization using S.officinarum total DNA detected in green and E.arundinaceus total DNA detected in red

  25. Homologie vs Homéologie Autopolyploide vs. Allopolyploide Espèce autotétraploïde AAAA Espèce allotétraploïde AABB I II III IV V I’ II’III’IV’V’VI’ I II III IV V I II III IV V I II III IV V I’ II’III’IV’V’VI’ I II III IV V I II III IV V 2x2 K homologues 4 K homologues K homéologues à la méiose, multivalents (zygotène-pachytène) puis migration aléatoire (résultat varie selon parité du multivalent) à la méiose, bivalents entre les K homologues méiose régulière et fertilté réduction de fertilité en principe, mais… sélection de mécanismes de restauration de la fertilité

  26. Homologues : Orthologues et Paralogues L’HOMOLOGIE : relation entre deux structures, régions chromosomiques, gènes, segment ADN ayant un ancêtre commun L’HOMEOLOGIE peut être définie comme l’état de génomes, chromosomes, régions chromosomiques ou gènes qui étaient homologues dans un ancêtre commun, qui ont divergé, et qui sont réunis au sein d’une même structure polyploïde Homologue Ancêtre commun Divergence (spéciation) Orthologue Duplication au sein du génome et évolution du segment = Paralogue Allopolyploïdisation Homéologue (même fonction)

  27. Orthologues vs paralogues Quand on compare des séquences de gènes, il est important de distinguer entre les séquences identiques vs. similaires de différents organismes Les gènes orthologues sont des gènes homologues (descendance d’un ancêtre commun) d’espèces différentes et qui ont une même fonction analyse des gènes orthologues par microsynténie (sens strict et vs. Colinéarité = étude d’un ensemble de loci chez deux espèces différentes, loci qui sont sur le même K et dont l’ordre est conservé) Les gènes paralogues sont issus de duplication à l’intérieur d’un génome

  28. Espèce octoploïde Espèce diploïde Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r A4 A3 A2 A A1 X2 X1 B B1 C2 C1 D2 C D1 D LG z LG y LG x LG w LG1 Groupe d’homéologie

  29. Conséquences sur la méiose et la fertilité des polyploïdes Homologie vs Homéologie • Au sein d’un génome diploïde, AA, les chromosomes homologues s’apparient à la méiose = recombinaison homologue • K homologue = K présentant la même succession de gènes • Chez un allopolyploïde AABB, les deux génomes A et B sont homéologues et ne présentent pas la même succession de gènes. Pas de recombinaison homéologue • Cas intermédiaires entre ces deux extrêmes quand similarités entre A et B

  30. Les polyploides selon leur comportement méiotique : formation de bivalents Gamètes Exemple polyploïde 2n=4x AABB Génome A Génome B chromosomes homologues chromosomes homéologues Gamètes Méiose DISOMIE Génome A Appariement préférentiel Méiose POLYSOMIE (bivalents) Appariement aléatoire appariement préférentiel = disomie appariement aléatoire = polysomie plus grand nombre de combinaisons possibles

  31. Conséquences cytologiques et cytogénétiques Attendu (association possible des K hom(é)ologues) Observations – comportement méiotique

  32. Contrôle Génétique de l’appariement des chromosomes Recombinaison homologue et homéologue La recombinaison homéologue est le plus souvent nuisible. Elle conduit à la formation de multivalents et univalents. Elle est observée chez les nouveaux polyploïdes et contribue probablement à la restructuration du génome. Elle contribue à la différentiation des génomes parentaux conduisant à terme à l’établissement d’un méiose type diploïde. Elle est rarement observée chez les allopolyploïdes établis.

  33. Contrôle Génétique de l’appariement des chromosomes • Presence de gènes contrôlant l’appariement préférentiel (pairing control genes, PCGs) chez de nombreuses espèces allopolyploides • Processus assurant la diploïdisation cytologique

  34. XY XY-1 pcg Contrôle Génétique de l’appariement des chromosomes Exemple: Il y a plus d’appariements entre homéologues chez les plantes nullisomiques que chez leur correspondants euploides Faible appariement homéologue Appariement homéologue Euploïde : lorsque le caryotype est composé d'assortiments haploïdes complets de chromosomes. Nullisomique : lorsqu’il manque un chromosome

  35. Triticum aestivum (AABBDD; 2n=42)  Un gène majeur PCG situé sur le groupe 5B = Ph1 A côté de ce gène majeur, il existe des gènes mineurs Molecular characterization of Ph1 as a major chromosome pairing locus in polyploid wheat Griffiths et al. 2006 Nature vol 439

  36. La cartographie chez les polyploïdes

  37. Rassemblement des groupes homéologues de la canne à sucre (HG3 et HG8) et leur alignement avec un groupe de liaison du sorgho (LG C) Sorgho Canne à sucre

  38. Relation entre les homéologues chez le soja (soybean, Glycine max) soja, 2x=2n=40, paléo-tétraploid Lee et al 2001 TAG

  39. Modèle d’un paléo-octoploide conduisant au soja actuel 4 blocks liés d’un point de vue évolution (correspondent à une seule région chez Arabidopsis) Pa2 A069 A069 Pa1 A162 A162 Duplication après divergence du soja des autres légumes Pa1 A069 A162 A069 A162 Pa2 A069 ancêtre légume A162 Pa Duplication du génome (divergence, réarrangements)

  40. Comparative Mapping Between Arabidopsis thaliana (2n=10) and Brassica nigra 2n=16 Le génome de Brassica a évolué avec de nombreux évènements de duplication accompagnés de fusion de chromosome et de réarrangements fréquents

  41. Démarche pour la cartographie génétique chez les polyploïdes Gamètes Exemple polyploïde 2n=4x AABB Génome A Génome B Méiose DISOMIE chromosomes homologues Appariement préférentiel chromosomes homéologues Méiose Gamètes POLYSOMIE (bivalents) Appariement aléatoire plus grand nombre de combinaisons possibles Appariement des chromosomes à la méiose (quand il y a formation de bivalents)

  42. Création de groupes d’homéologies Espèce octoploïde Espèce diploïde Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r Fc+r/Mc+r F c+r/M c/r A4 A3 A2 A A1 X2 X1 B B1 C2 C1 D2 C D1 D LG z LG y LG x LG w LG1 Groupe d’homéologie Les groupes de liaison sont assemblés en groupe d’homéologie

  43. A a A a centromère un chromosome un chromosome deux chromosomes homologues Appariement des chromosomes à la méiose Disomie vs. Polysomie Conséquences en génétique Exemple chez un tétraploïde deux chromatides sœurs

  44. Ségrégation chez une espèce tétraploïde A a a a A a a a A a a a Exemple d’un simplex Aaaa (Aaaa) K homologues K homologues 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE K homeologues Aa aa aa Aa Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa

  45. Ségrégation chez une espèce tétraploïde A a a a A a a a A a a a 2- Ségrégation aléatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple d’un simplex Aaaa (single dose) K homeologues aa Aa Aa aa Gamètes = 1/2 Aa 1/2 aa Même proportion que disomique Aa aa

  46. Ségrégation chez une espèce tétraploïde A a A a A a A a A a A a 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE Exemple d’un duplex AAaa (AaAa) K homologues K homologues K homeologues AA aa Gamètes = 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa aA Aa

  47. Ségrégation chez une espèce tétraploïde A A a a A A a a A A a a 2- Ségrégation aléatoire des chromosomes POLYSOMIE Exemple d’un duplex AAaa K homeologues aa AA Aa Aa Aa Gamètes = 1/6 AA 4/6 Aa 1/6 aa Aa

  48. BILAN

  49. a a A a a A a a b B b b B b b b Ségrégation chez une espèce tétraploïde. Marqueurs en couplage 1- Ségrégation non aléatoire des chromosomes DISOMIE Exemple de (AB abab ab) K homologues K homologues K homeologues K type parents K type parental et recombinés K recombinés AB ab Ab aB ab AB ab ab ab Ab ab aB ab