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第三章 植物的矿质营养 Plant Mineral Nutrition. 植物必需的矿质元素 植物对矿质元素的吸收 矿质元素在植物体内的长距离运输与分配 合理施肥的生理学基础. 植物矿质营养 （ mineral nutrition ） ： 是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。. 第一节 植物必需的矿质元素 Essential Mineral Elements of Plants.
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植物必需的矿质元素 植物对矿质元素的吸收 矿质元素在植物体内的长距离运输与分配 合理施肥的生理学基础
植物矿质营养 （mineral nutrition） ： 是指植物对矿物质的吸收、转运和同化等过程以及矿质元素在植物生命活动中的作用。
第一节 植物必需的矿质元素 Essential Mineral Elements of Plants 一、植物所处大环境的元素组成（Elemental Composition in Environment Surrounding Plants） 植物所处的大环境包括岩石圈、水圈和大气圈，其中岩石圈和水圈中的矿质是植物体内矿质元素的来源，在很大程度上影响植物体内的元素组成。 岩石圈的元素组成包括O、Si、Al、Fe、Ca、Na、K、Mg等，其中O和Si的含量最丰富，约占岩石圈元素总量的75%。
地球表面约有71%的面积为海洋、湖泊和河流所覆盖，因此水圈对植物而言是一个重要的大环境。在海水中，Na+和Cl-的平均浓度最高，其次是Mg2+、SO42-、K+和Ca2+。淡水中含量较高的是Ca2+,其次是Na+、K+、，而Mg2+、SO42-和Cl-相对较低。地球表面约有71%的面积为海洋、湖泊和河流所覆盖，因此水圈对植物而言是一个重要的大环境。在海水中，Na+和Cl-的平均浓度最高，其次是Mg2+、SO42-、K+和Ca2+。淡水中含量较高的是Ca2+,其次是Na+、K+、，而Mg2+、SO42-和Cl-相对较低。 二、植物体内的元素（Elements in Plants） 植物体 干物质(5-90％) 水分(10-95％) 有机物(90％) 无机物(10％)
105℃ 烘干 600℃ 植物 干物质 灰分 其中C、H、O、N以气态化合物(CO2、水蒸汽、N2、NH3)散失，S也有一部分以SO2、H2S形式散失。 构成灰分的元素称为灰分元素(灰分中的元素直接或间接地来自土壤矿质，故又称矿质元素mineral element）。不同种类的植物体内的矿质元素含量差异很大，表现出巨大的基因型差异。目前在植物中已经发现了60多种元素。
三、植物的溶液培养（Solution Culture of Plants） 早在19世纪，Sachs和Knop就设计了水培方法，也称溶液培养法。即用纯化了的化合物配制成水溶液来培养植物以确定植物必需的矿质元素种类和数量。 • 溶液培养法的形式： • 水培法（无土栽培〕：植物直接栽培于营养液中。 • 砂培法：支撑物（石英砂、蛭石、珍珠岩）。 • 气培法（雾培）：根系置于营养液气雾中。 • 营养薄膜技术：流动的营养液在根系表面形成一层营养液薄膜。
溶液培养法必须注意的事项： • 营养液中必须含有植物必需的矿质养分； • 各种养分必须以植物可利用的形态存在； • 各种养分成一定比例； • 营养液的水势不能太低，以防植物脱水； • 经常调整营养液pH,使其与植物的生长相适应； • 注意给根系通气以保持适当的根系活力； • 经常更换营养液（如每星期一次）。
四、植物必需的元素的确定（Essential Elements of Plants） 迄今为止，已发现至少有C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg、Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Ni等17种元素是植物的必需元素。所谓的必需元素是指维持植物正常生理活动所必需的元素。 判断必需矿质元素的原则： • 缺乏该元素，植物生长发育发生障碍，不能完成生活史。 • 缺乏该元素，植物会表现出特殊的症状，只有加入该元素后，缺素症状才能消失。
该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。该元素对植物生长发育的作用是直接的，不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。 按上述标准，如果某元素只是抵消其他元素的毒害效应，或者只是在某些元素不太专一的方面有利于植物的生长，那么该元素不属于植物的必需元素，但可以认为是有益元素。随着去污技术和高灵敏分析技术的发展，今后仍有可能发现另外一些元素是植物的必需元素。其中，Ni是直到1987年才确定的必需元素。由于近年来发现Na为大多数C4和CAM植物所必需以及Si在细胞壁结构形成以及抗病力方面的作用，也有著作把Na、Si也列为必需元素。
大量元素（mjar element）：C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg 、Si共10种。植物需要量大，占植物体干重的0.1～10％。 微量元素 (minor element)：Fe、B、Cu、Zn、Mn、Cl、Mo、Na、Ni共9种。植物需要量小，占植物体干重的0.01～0.00001％。 五、必需矿质元素的生理功能及缺素症（Physiological Functions of Essential Mineral Elements and Their Deficiency Symptoms） （一）必需矿质元素的生理功能 • 是细胞结构物质的组成成分；
1、氮（生命元素、N） • 调节植物的生命活动； • 起电化学作用。 （二）植物缺素症及中毒症 Ｎ移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-3）。Ｎ供应充足，植物生长健壮，叶大色浓；Ｎ供应过多，植物贪青徒长。 被吸收的形式：NO3-、NH4+、尿素。 作用：氮是蛋白质、核酸、磷脂、酶、激素、维生素和叶绿素的组成成分。 缺素症：生长缓慢、植株矮小，叶小色淡（图3-2）。
图3-3 缺N老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小，根系细长，分枝（蘖）减少。
2、硫（S） 吸收形式：SO42-。 S的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-4）。 • 作用： • 是蛋白质的成分。 • CoA中的硫氢基(-SH)具有固定能量的作用，参与氨基酸、脂肪和糖类的合成。 缺素症：叶片黄绿色(与N相似)。
3、磷（P） 吸收形式：H2PO4-。 Ｐ的移动性大，缺乏时，症状首先在老叶出现（图3-5）。 • 作用: • 磷是核酸、磷脂、辅酶和ATP的组成成分； • 磷在碳水化合物代谢中起着重要作用； • 磷对氮代谢也有影响。 缺素症：缺素症与Ｎ相似，生长缓慢，植株 矮小，叶片暗绿，有些植物呈紫色或红色。
4、钾（K） 吸收形式：K+。 • 作用： • 是酶的活化剂。 • 促进碳水化合物的合成和运输。 • 增加原生质的水合程度，提高细胞的保水能力，增强抗旱性。 Ｋ的移动性大，缺乏时，症状在老叶出现。 缺素症：叶色缺绿变黄，逐渐坏死。茎秆柔弱易倒伏（图3-6、3-7）。
5、钙（Ca） 吸收形式：Ca2+。 • 作用： • 构成细胞壁的胞间层。 • 维持染色体和膜结构的稳定性。 • 是酶的活化剂。 • 具有第二信使的功能。 Ca的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-8、3-9）。 缺素症：幼嫩器官溃烂坏死，嫩叶尖或叶缘变黄，逐渐向内坏死。
6、镁（Mg） 吸收形式：Mg2+。 缺素症：缺绿病，严重时形成褐斑坏死。 Mg的移动性大，缺乏时，症状首先在老 叶出现（图3-10）。 作用： 是叶绿素的组成成分。 是酶的活化剂。
7、铁（Fe） 作用： • 是酶的辅助因子。 • 是叶绿素合成过程所必需的。 缺素症：缺绿病（黄叶病），幼叶呈白色。 Fe的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-11）。
8、锰(Mn) 作用： • 能稳定叶绿体的结构，参与光合作用水的裂解。 • 是酶的活化剂。 缺素症：缺绿病，黄叶出现坏死斑点。 Mn的移动性小，缺乏时，症状首先在嫩叶出现（图3-12、3-13）。
9、锌（Zn） 作用： • 是IAA的生物合成所必需的。 • 参与叶绿素的形成。 缺素症：缺绿病。植株矮化，节间 变短，叶片变小（图3-14、3-15）。 Zn的移动性大，缺乏时，症状首先在 老叶出现。
10、铜（Cu） 作用： • 是某些氧化酶的成分； • 在光合作用中起作用。 缺素症：嫩叶扭卷（图3-16、3-17）。 Cu的移动性小，缺乏时，症状首先 在嫩叶出现。
11、钼（Mo） 作用：是固氮酶、硝酸还原酶的成分，在 固氮代谢方面起作用。 缺素症： 叶片缺绿并出现斑点，叶缘卷曲。 Mo的移动性大，缺乏时，症状首先在 老叶出现。
12、硼（B） 作用： 促进碳水化合物的运输。 促进花粉萌发和花粉管伸长， 有利于受精。 缺素症：花丝、花药萎缩，花粉发育不良 （花而不实）。 B的移动性小，缺乏时，症状首先在 嫩叶出现。
13、氯（Cl） 作用： 在光合作用水的光解过程中起活化剂作用。 缺素症：叶片缺绿，萎蔫坏死。 14、镍（Ni） 作用： Ni是脲酶的金属成分，而脲酶催化尿素水解成CO2和NH4+。 缺素症：缺Ni时由于叶尖处积累过量脲而出现黄化坏死现象，有些植物在缺Ni条件下产生的种子不能萌发。
第二节 植物对矿质元素的吸收（Absorption of Mineral Elements by Plants） 一、植物吸收矿质元素的特点（Characteristics for the Absorption of Mineral Elements by Plants） 1.对盐分和水分的相对吸收 • 相互依赖：矿质须在溶液状态才被吸收，矿质随水分一起进入根部的质外体中；根系对矿质的主动吸收使根部的水势降低，有利于水分进入根部。 • 相互独立：吸收矿质和水分的机理不同；吸收矿质以耗能的主动吸收为主；而水分则按水势高低进行被动的运输。
2.选择性 离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。由于植物的选择吸收, 引起阳离子吸收量大于阴离子吸收量,使溶液变酸的这一类盐，称生理酸性盐；植物对阴离子的吸收量大于阳离子的吸收量,使溶液pH上升的这一类盐，称生理碱性盐；植物对其阴阳离子的吸收相等，不因植物的吸收引起溶液pH改变的盐类称生理中性盐。 3.单盐毒害和离子对抗 单盐毒害是指培养液中只有一种金属离子而对植物起毒害作用，即使这种元素是植物所必需的。
CaCl2 KCl NaCl+CaCl2 NaCl+KCl+CaCl2 在单盐培养液中加入少量的含其他金属离子的盐，就能减弱或消除单盐毒害，这种离子间相互消除单盐毒害的现象,称离子对抗（图3-17）。 图3-17 单盐毒害与离子对抗
4.积累作用 在液泡中，几种离子的浓度比外液中的高，这说明在离子吸收过程中发生了逆浓度梯度的积累。 5.吸收过程需要能量 植物能逆浓度梯度积累矿质元素，说明这不是一个自发过程，而是一个需能过程。 6.存在基因型差异 在不同植物种间，甚至同种植物的不同品种间，植物在吸收的矿质种类和吸收速率以及利用效率等方面都有明显的差异。
二、细胞吸收矿质元素的机理（Mechanism for the Absorption of Mineral Elements by Cells） 植物细胞吸收矿质元素的方式有两种：被动吸收和主动吸收。被动吸收是不需要代谢供应能量的吸收作用，故又称非代谢吸收；主动吸收是细胞利用代谢提供的能量，逆着电化学势梯度吸收物质的过程。 （一）主动吸收 目前关于主动吸收的机理比较受重视的学说：载体学说和离子泵学说。
1.载体学说 载体是一类内在蛋白，有选择地与被转运物质结合成载体-物质复合物，结合后其构象发生变化，将被转运物质释放到膜的另一侧。在这个模型中，把活跃的载体想象为磷酸化的化合物，在膜的外部界面上与对它有亲和力的特定离子相遇、结合，形成一个载体-离子复合物。它在膜中扩散，在膜里面的界面上受磷酸酶催化，把磷酸基从载体复合物中分解下来，同时，载体失去对离子的亲和力，离子释放到邻近介质中（图3-18）。饱和效应和离子竞争可证明载体的存在。
离子通道运输是离子跨膜运输的另一种形式。图3-19所示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单位，其极性氨基酸序列折叠成一个跨膜的极性通道，而非极性氨基酸序列与膜脂的碳氢区疏水性结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水合离子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一地结合（图3-19A）。离子的结合，加上与代谢过程相偶联的能量输入，诱使内在蛋白亚单位重排，关闭孔的外端，打开靠近胞浆的一端，然后释放离子（图3-19B）。离子通道运输是离子跨膜运输的另一种形式。图3-19所示模型表明了一个内在蛋白的两个亚单位，其极性氨基酸序列折叠成一个跨膜的极性通道，而非极性氨基酸序列与膜脂的碳氢区疏水性结合，使这种结构较为稳定。适当半径的水合离子可以进入通道，并与某些极性氨基酸残基专一地结合（图3-19A）。离子的结合，加上与代谢过程相偶联的能量输入，诱使内在蛋白亚单位重排，关闭孔的外端，打开靠近胞浆的一端，然后释放离子（图3-19B）。 通道模型与载体模型不同之处：通道本身并不像载体那样在膜中扩散，而是由分子构象变化，使通道处在离子能通过或不通过状态。
图3-19 内在(A、B)和外在（C、D）蛋白构象变化打开通道让离子过膜的过程
