Vincent Fleury Coordonnées: vfleury@univ-rennes1.fr , vincent.fleury@univ-paris-diderot.fr

1. Vincent Fleury Coordonnées: vfleury@univ-rennes1.fr, vincent.fleury@univ-paris-diderot.fr Déterminisme morphologique Partie IIntroduction à la morphogenèsePartie IIBiologie-génétique du développement; évolutionPartie IIISystèmes physiquesPartie IVPhysique des systèmes vivants

2. I. Introduction La morphogenèse c’est l’étude des mécanismes physiques d’apparition de formes

3. Approche morphogénétique • Comprendre les bases fondamentales du phénomène « forme biologique », en tant que phénomène physique (la biologie=mélange de chimie et de physique+évolution) • Attention aux liens entre formes et physiologie : vaisseaux sanguins, poumons, cerveau, intestins etc.

4. La question des formes est à la fois très ancienne, très banale, très profonde Science des formes : longue histoire Solides platoniciens Ces formes sont des « flashs mentaux », des vues de l’esprit Déjà notion que les formes sont reliées aux propriétés matérielles=>contingentes (Platon vs Aristote) Platon vers 400 avant J.C.

5. Radiolaires

6. Avant même la naissance de la « physique », la notion de forme est très importante « figures », « pour faire joli » J.J. Scheuchzer Capeller, 1710 « cristallographie » Une géométrie, mais de la nature, « implicite », mais toujours opposition Platon/Aristote; loi générale/ contingence. (cf Jean Perrin)

7. Intuition d’une relation entre forme, équilibre, propriétés matérielles Kepler, De Nive Sexangula 1571-1630 Erasme Bartolin, De Figura nivis Cf Galillée : « le livre de la nature est écrit en langage mathématique, les lettres en sont la sphère, le cube, le cône etc ». Par exemple :Galillée s’interroge sur la forme de la chaînette, pense que c’est une parabole 1625-1698 1564-1642

8. Effectivement : l’équilibre physique est « morphogénétique » Les formes sont les produits de la dynamique (« attracteurs ») Exemple de forme d’équilibre Equilibre entre la force de pression et la tension de surface Pour une bulle de savon, la tension de surface est constante, uniforme Mais : connaître l’équation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R (saut de deux siècles, formule de laplace).

9. Grande époque à la suite de Newton et Leibnitz • Découverte du calcul des « variations » (calcul différentiel. • Solutions de formes par des équations différentielles implicites (Action, etc.). • Equilibre vectoriel de forces. • Equations statiques : exemple de la chaînette. • Exemple de la brachystochrone. Bernouilli, Euler, Newton, Leibnitz etc. Principe de moindre action : « le meilleur des mondes possibles » (Leibniz, Lagrange, Maupertuis). Lagrangien, Hamiltonien. Principe d’économie naturelle. Qu’on retrouvera chez Darwin.

10. Même forme pour les voûtes auto-portantes Utilisation en architecture: Antoni Gaudi

11. Colonne Gaudi, inspirée des arbres Notion d’équilibre dans la nature, d’équilibre de la nature, conforté par l’évolution

12. Les formes « physiques » sont souvent le minimum de quelque chose : le travail au sens thermodynamique Equation d’équilibre, ici, celle des membranes DP=g/R Est déduite d’un principe de minimum du travail thermodynamique dw=gdA L’énergie interfaciale=travail de la force nécessaire pour produire de la surface. Les forces qui travaillent sont la pression et la tension

13. Si la pression est la même des deux côtés on obtient des surfaces dites « minimales » • Exemples de surfaces minimales (il n’y a que la tension qui travaille) Egalement catenoïde Un principe simple+conditions aux limites détermine exactement la forme « équilibrée », stable. Les êtres vivants, au fond, ne sont pas des surfaces minimales car leur géométrie, et leur mode de croissance n’est pas de ce type.

14. Cas des carrés ou cubes, hexagones : la tension de surface n’est pas constante, à cause du réseau atomique (d’où la cristallographie) : le travail à fournir pour apporter un atome dépend de la direction Donc : propriété matérielles ont une énorme influence sur les formes, ici la structure cristalline. Par le truchement de la thermodynamique.

15. Voir aussi Nicolas Sténon (1638, 1686) En étudiant la forme des cristaux, et la façon dont ils cassent, Haüy a l’idée de la structure moléculaire (molécule intégrante), vers 1780 Double réfraction Spath d’islande 1677 Forme/détail microscopique/propriété physique Propriété physique/détail microscopique

16. Equivalent du cristal qui pousse : flocon Obtenu par croissance d’une frontière « libre », hors d’équilibre. Morphogenèse physique M. Plapp, polytechnique Takahashi, U. Sapporo G. Dziuk Donc : la dynamique change complètement les formes, elles évoluent dans le temps, des détails « apparaissent ». Semblent « correlés », auto-organisés. Aïe : intégration spatio-temporelle des équations dynamiques Et les formes « hors d’équilibre » sont différentes des formes d’équilibre

17. Cependant, il semble exister des lois générales (néo-platonisme) Chaque avatar est une approximation d’un archétype (Mythe de la caverne, archétype de Goethe) Exemple : loi générale pour les dendrites Formes très compliquées,mais statistiquement reproductibles Prof. Furukawa, Sapporo U. Même hors d’équilibre les formes sont limitées

18. Ces formes peuvent être très complexes • Questions d’échelles dans l’espace : systèmes fractals B. Mandelbrot : « les nuages ne sont pas des sphères, les arbres ne sont pas de cônes, et l’éclair ne se propage pas en ligne droite ». • Questions d’échelles dans le temps : systèmes chaotiques, dynamiques non cycliques. Attracteurs étranges. Pb de la météo: attracteur de Lorentz Corrélations statistiques « à toutes les échelles » Effet Papillon, effet paratonnerre

19. Ces systèmes peuvent être très simples :« period three implies Chaos » Définition de la complexité? Sensibilité aux conditions initiales? Dimension de l’espace des paramètres,des variables? Espace des états? Incompréhension? Existe des systèmes très simples, aux états très complexes Des systèmes très complexes aux états très simples (approche phénoménologique) ex. : un melon.

20. S’agissant d’animaux, problème historique, presque sacré. A échappé largement à la mathématisation, jusqu’il y a peu. « Stupeur et tremblement » des physiciens devant ces formes Trop déterminées par « autre chose ». Terrain miné par la question de l’origine de l’homme. Par la question de l’identité. Par des problèmes éthiques. Etudié par beaucoup de disciplines, problème de l’interdisciplinarité « systèmes complexes » (P. Picq, Y.Coppens) Et les chevaux ne sont pas fractals… Néoténie (cours D. Néraudeau)

21. Il existe de nombreux êtres vivantspresque autant de formes Corrélation entre animaux et biotopes + ou -

23. Formes reliées aux règnes animal/végétal + ou - Anémones de mer

24. Formes reliées à la famille, au genre + ou – corail~anémone

26. Formes reliées aux époques : existe-t-il un sens de l’évolution? Une échelle de quelque chose? Un progrès? Un accroissement de complexité? Animal « primitif? » la méduse? Non possède estomac bouche, bras tentacules, yeux et plus

27. Métamorphoses Mouches Papillons Grenouilles Oursins

28. Quel genre de système : simple mais à états complexe, ou complexe mais à états simple? Il semble aussi exister des lois générales • Assez peu d’animaux=> 600 itérations? • Se ressemblent beaucoup (anatomie comparée, homologies) • Remarquables convergences évolutives Exemple : insectes qui ressemblent aux plantes Exemple : koalas et humains ont des empreintes digitales, or la distance évolutive est grande=>il y a autre chose que les gènes, les gènes se servent sur l’étagère de la morphogenèse. Exemple : cerises, pommes, pommes-cerises, tomates cerises.

29. Paradoxe de l’évolution • A besoin de relations entre les animaux • Mais si trop de relations=> déterminisme Résolution du conflit : existence d’archétypes (Darwin, Owen) Mais alors d’où viennent les archétypes?.

30. On peut modifier beaucoup de gènes: ça semble pousser des curseurs le long d’un axe

31. Les formes biologiques ne sont pas, ou rarement, codées en tant que telles: Exemple : poumon. Le génôme ne contient pas assez d’information, les branches ne sont pas positionnées individuellement • Les bronches sont l’ossature des vaisseaux sanguins, 3 arbres imbriqués, des dizaines de milliers de kilomètres de vaisseaux dans un individu. • Auto-organisation à grande échelle, à partir de « règles » minimales (mécanogénétiques)

32. Mécanisme de croissance visco-élastique à 3D, Ça « pousse », en poussant Rôle très important de la pression

33. La formation des plantes est largement « auto-organisée » ça s’appelle la phyllotaxie. Les florets se positionnent sur des parastiques (spirales contra-rotatives)

34. Les parastiques dans un sens, et dans l’autre, sont 2 nombres consécutifs de la suite de fibonacci La suite de Fibonacci n’est pas dans les gènes Elle est la conséquence d’un mode physique de répulsion Phénomène= formation de petites bosses, qui ensuite se repoussent; pour se disposer sur des parastiques D’où viennent ces bosses? Rutishauser 1998

35. Plus généralement:l’embryon est un objet physique, du début à la fin de son développementLes lois de la physique sont universelles, toutdéplacement de matière, pli, allongement,gonflement etc. requiert l’exercice de forcesles êtres vivants sont avant tout des objets matériels,des boules de cellules qui changent de forme en remuant La sélection naturelle n’est pas une force au sens physique : elle agit a posteriori

36. Exemples évidents (botanique) Écoulement visco-élastique Mais évidemment, il faut connaître la « loi de comportement du matériau » Question de mécanique, de bio-mécanique

37. Notions de matière condensée vivante « Problème » avec la matière vivante : elle n’est pas comme les solides usuels, elle est fibrée, visco-élastique, active etc. Exemples de cultures de cellules

38. En fait, cette matière est souvent fibrée dans les deux sens : on parle de matériaux bi-axiaux D ’après Bard, Morphogenesis Oignon Culture de poumon

39. Y. Melezhik, Y. Legrand, C. Odin, VF. Exemple de « cristal biologique » : le germe de plume (cartilage). Ce n’est pas comme une bulle de savon. C’est de la peau déformée en picots. Dans les picots, les fibres sont orientées. La plume pousse dans le sens des fibres.

40. Mathématique-physique de lignes :Possibilités variées de dessins (disposition par rapport à des « pôles ») Lignes plus concentrés aux pôles hérisson cible Rayon plus petit Aux pôles Pôles appelés « défauts topologiques » dans le jargon

41. Physique de lignes, caractérisée par des champs de vecteur (n) La topologie des lignes est reliée naturellement aux propriétés mécaniques, comme pour les coins des cristaux. Les défauts sont universels, pour des champs de lignes (« théorèmes mathématiques »); loi générale. Existence de points sans vent à la surface de la terre, etc. Exemples de conséquences : existence d’épis sur les cheveux

42. Cas particulier des empreintes digitales :physique de lignes très compliquées, décorant une surface en forme de tube fermé (le doigt). Pas spécialement « codé » génétiquement. Plein de défauts 2 types de défauts : défauts topologiques Dislocations de lignes (minuties)

43. Mais qu’est-ce qui crée les empreintes? Vraisemblablement, flambage « actif »donc un phénomène physique Dans ce cas précis : une force tangentielle, induit des déformations orthogonales

44. De toute façon : il s’agit de champs de lignes Relations subtiles entre forme en 3D et dessin de lignes sur la surface Exemple : bulle de savon fibrée.

45. Les distributions de forces dans la surface dépendent du tracé d’une façon compliquée (mais mathématisable : tenseur énergie de Franck, tenseur de de Gennes) Cette mathématique associe à des distributions de forces inégales, une forme qui en sera pas ronde

46. *Notion très importante de « défaut topologique » : anomalie du champ d’orientation • Défaut demi-tour • Défaut Delta Ce type de défaut est universel. Chaque défaut à un indice, qui est L’angle dont tourne le vecteur directeur, après un tour complet. Les défauts topologiques sont en général difficile, ou même impossible à enlever : ils jouent un rôle important dans la sélection des formes

47. il existe des opérateurs mathématiques pour les structures homogènes, d’autres pour les structures orientées : équation de propagation d’un champ de vecteur(équation de Frank, équation de de Gennes) Dans tous les cas, la forme est le résultat de l’intégrale spatio-temporelle du champ de « taux de déplacement »: ça ne peut pas être autrement On va voir progressivement comment écrire ces champs et les coupler aux gènes