水域生态学概论 An Introduction of Aquatic Ecology

AEFN 水域生态学概论An Introduction of Aquatic Ecology 王岩上海水产大学水域生态与鱼类营养实验室

AEFN 第六章水域生态系统

AEFN 基本概念 • 生态系统（Ecosystem）指“特定地段中的全部生物（生物群落）和物理环境相互作用的任何统一体，并且在系统内部，能量的流动导致形成一定的营养结构、生物多样性和物质循环（即生物与非生物之间的物质交换）” “只要有主要成分，并能相互作用，得到某种机能上的稳定性（哪怕是短暂的），这个整体就可以视为生态系统”。英国生态学家Tansley,A.G. (1935)首先提出生态系统的概念。 • “任何对生态系统的整体或总评价，都必须建立在现存量结构和机能率的配合测定的基础上，由于有机体体积的减少，后者的测定就日益需要”。 • 生态系统功能：进行能量流动，物质循环和信息传递，并具有自我调整能力（李博，1993）。

AEFN 构成生态系统的要素 • 无机物 • 有机物 • 气候条件 • 生产者(Producer) • 消费者(Consumer) • 分解者(Decomposer)

AEFN 生态系统的类型—按生境 • 陆地生态系统 • 海洋生态系统 • 淡水生态系统

AEFN 生态系统的类型—按受人类影响程度 • 自然生态系统 • 人工生态系统 • 生态经济系统

AEFN 生态系统的类型—按利用方式 • 放牧生态系统 • 农田生态系统 • 果园生态系统 • 等等

AEFN 生态系统的类型—按与外界环境的联系程度 • 开放系统：具有物质和能量的交换。 • 封闭系统：边界阻止进行物质交换，只有能量交换。

AEFN 生态系统的类型—按能量来源 • 太阳供能的自然生态系统：如海洋、森林和草地等。 • 太阳供能+自然辅加能量的生态系统：如河口、潮汐带等。 • 太阳供能+人类辅加能量的生态系统：农田、水产养殖系统等。 • 燃料供能的生态系统：如城市─工业系统（Odum E. P. ；见李博，1993）

AEFN 生态系统结构 • 物种结构：一些学者根据生态系统中物种对资源利用的方式将其划分为同资源功能群和异资源功能群。 • 营养结构： • 空间结构：水平结构和垂直结构。 • 时间结构：指物种的时间变化和发育特征构成一个完整的季相。孙铁珩,周启星,李培军，2001

AEFN 生态金字塔 • 数量金字塔 • 生物量金字塔 • 能量金字塔

AEFN 生态系统营养结构 • 食物链：生态系统中生物按其食物关系排列的顺序称为食物链。 • 食物链类型：捕食食物链；碎食食物链（碎屑-经微生物作用的植物性半降解性物质及微小藻类）；腐生食物链（以腐烂的动植物尸体为基础）；寄生食物链。食物链不长，平均为4节；顶极种，中位种和底基种的比例相当稳定；各类链节的相对比例也相对稳定；链节数/物种数比率也相当稳定。 • 营养级：生态系统中生物在食物关系中的位置称为营养级。 • 食物网：食物链相互交杂所形成网状食物关系称为食物网。

AEFN 生产者藻类高等植物光合细菌，包括Cyanobacteria (blue algae) and the Rhodospirillaceae with the chromatiaceae (purple sulphur bacteria), the Rhodospirillaceae (sulphur-free purple bacteria, photo-organoheterotrophs), Chlorobiaceae (green sulphur bacteria), and Chloroflexaceae (Chloroflexus group)等等。

AEFN 消费者 • 消费者：浮游动物、底栖动物和游泳动物。 • 滤食性浮游动物：较大的浮游动物个体超过60um，而小于30um的微型浮游生物最为重要。大多数浮游动物无法摄食网采浮游生物。Daphnia可摄食15um大小的藻类，但同时也能从水中摄食1um的食物颗粒。 • 水生动物的摄食类型：流水中的附着滤食者（Sessile filter-feeder in flowing water）表面撕食者（Surface grazer）研食者（Comminuter）沉积物或腐屑摄食者 • 天然水体中，鱼类在任何食物链中均位于最末端的位置。（Schwoerbel J. ，1987）

AEFN 有机质分解 • 浮游生物死亡后分解很快：死亡后立即损失21%，4小时后损失36%，1天后损失掉总物质的50%，然后分解过程变慢，10天后损失达到总量的75%。 • 浮游动物死亡4小时后50%的磷释放出，一天结束时70%的磷释放出，释放出的磷能够在水中被测到（Krause，1959）。 • 浮游植物死亡数小时后25-75%的磷释放出（Richney，1977）。即使是腐屑，通过自身分解和细菌利用，30-40%的磷被快速释放出来（Leonov，1980）。（Schwoerbel J. ，1987）

AEFN 生态系统内能量流动 • 能路（Energy circuits）：牧食链（Grazing chain) 腐屑链（Detritus chain) 寄生链（Parastic chain) • 生态效率：食物链不同点上能流之间的比率，或指食物链某一营养级上的净生产力或同化量与前一营养级的净生产力之比。Duvigneaud（李耶波1987译） • R/B（ Schrodinger比率）：生态系统中群落总呼吸量与群落现存量之比。

AEFN 能量传递效率 • Krokhin （1959）得出苏联一个湖泊水层食物链中能量传递效率： • 浮游植物 100% • 浮游动物 11.6% • 食浮游生物鱼类 1.5% • 捕食性鱼类 0.1% • Neuwrck从Erken湖中获得如下数据（湿重/秋季） mg/cm2 % • 初级生产者 160 100 • 初级消费者 43 27 • 次级消费者 7 4.4 • 终极消费者 0.01 0.006

AEFN 生态效率的不同类型 L—光（总量）；LA—吸收的光；PG—总光合作用（总生产）；P—生物量的生产；I—能量摄入；R—呼吸作用；A—同化作用；NA—摄入但未同化；NU—没有被营养层次所利用；t—营养层次；t-1—t以前的营养次。

AEFN 生态系统内物质循环 • 生物地化循环（biogeochemical cycles）：各种化学元素，包括原生质的所有必不可少的各种元素，在生物圈里沿着特定途径，从周围的环境到生物体，再从生物体回到周围的环境循环的趋势。营养盐循环（nutrient cycling）：对生物生活必不可少的各种元素和无机化合物的运动通常称为营养物循环。 • 循环分室：贮存库：容积大而活动缓慢，一般为非生物部分。交换库或循环库：在生物体和周围环境之间进行迅速交换。 • 周转（Turnover）：通过量与现存量之比。 • 周转率：建立平衡后单位时间内所放出（或进入）某一个成分中的物质占总量的比例。 • 周转时间：全部物质周转一次所需要的时间，周转时间是周转率的倒数。 Odum，孙儒泳等1981。

AEFN 生物地化循环类型 • 生物地化循环类型：气体循环（主要贮存库为大气和海洋）沉积旋回（主要贮存库为土壤、沉积物和岩石）。 • 气体循环：碳循环：氧循环：氮循环： • 沉积旋回磷循环过程： Duvigneaud（李耶波1987译）

AEFN 水域生态系统中的物质循环水体中的物质收支主要有以下过程： • 有机体的生物活动，通常表示为生产、消费和物质分解（物质循环） • 以化学的，特别是微生物和生物的方式向底质输送物质和能量；底质中物质和能量向水体中的释放。 • 湖泊中周转和停滞的季节节律和流水水体中物质和能量的无定向传输。 • 通过大气、降雨、入湖径流和出湖径流、以及表面悬浮颗粒吸附作用和解吸附作用进行的物质交换。（Schwoerbel J. ，1987）

AEFN 生态演替 • 生态演替(Ecological succession)：一个群落被另一个群落有规律地逐渐取代，直到形成一个相对稳定的顶级群落（Climax）为止的过程。生态演替指生态系统的发展，演替过程中出现的一系列群落被称为演替系列。见Duvigneaud（李耶波1987译） • 生态演替的特征：（1）它是群落发展有顺序的过程，包括物种和群落过程随时间而变化，它是有规律向一定方向发展的，因而是能预测的；（2）它是由群落引起物理环境改变的结果；（3）它以稳定的生态系统为发展的顶点。

AEFN • 生态演替指生态系统结构和功能随时间而改变，常称为生态系统的发展（ecosystem development）或演替(ecological succison)。 • 生态系统发展的三种状态：正过渡状态：P/R>1 负过渡状态：P/R<1 稳定状态：P/R=1 （李博，1993）生态演替

AEFN 生态系统发展中期望的趋势（Odum，见孙儒泳等1981）

AEFN 生态系统发展过程中主要特点的变化（李博，1993）

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AEFN 生态演替类型—按演替发生的起始条件 • 原生演替：起始于原生裸地或原生芜原(缺乏生物或未被生物改造过的区域)。 • 次生演替：起始于次生裸地或次生芜原(被人类、动物、或自然外力如火、洪水、暴风雨干扰过的区域)。（Clment F E, 1916; Weaver J E和Clment F E, 1938）

AEFN 生态演替类型—按演替发生的基质 • 水生演替：起始于水生环境中。 • 旱生演替：起始于干旱缺水的环境。（Cooper C F, 1913）

AEFN 生态演替类型—按演替发生的时间进程 • 世纪演替：演替时间以地质年代计算。 • 长期演替：演替时间达几十年，有时达几百年。 • 快速演替：演替时间达几年到十几年。（Ramensky L G, 1938）

AEFN 生态演替类型—按生态系统代谢类型 • 自养演替：演替早期P/R>1 • 异养演替：演替早期P/R<1

AEFN 生态演替类型—按演替发生的主导因素 • 内因生态演替：群落中生命活动首先改造生境，被改造了的生境又反作用于群落本身，如此反复促进。 • 外因动态发生演替：由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。（Sukachev V N 1942, 1945）

AEFN • 传统理论认为演替的过程是趋向于建立一个营养物质循环最有效的群落，这对于大多数陆生演替而言是正确的，但对于大多数水生演替是错误的（Emberlin J.C. ，1983）。 • 在水生演替发展的过程中，营养物质循环的量和速率常常减少，最后达到一个贫营养的成熟期。海底和湖底沉积物的营养物质是无效的再循环物质，由水体底部死亡的有机物质释放的营养物质不再返回表面有效的生产力层。陆生演替与水生演替的差异

AEFN • 单元顶级理论（monoclimax）：代表人物为Frederick Clements，认为不论开始环境条件差异有多大，最终只有一个顶级，即唯一由气候决定的顶级（气候学派）。 • 多元顶级理论（polyclimax）：代表人物为Jansley（1939），认为植被顶级可以有多种类型，是由土壤温度、土壤湿度、土壤养分、地形、火以及动物活动等多种因素决定的。 • 顶级型假说（climax pattern hypothesis）：认为顶级群落的组成、物种结构以及平衡是由生态系统的总环境决定的，而不是其中的某一方面 (Whittaker, 1953; Macontosh, 1958; Sellack, 1960)。演替顶级

AEFN 沿海水柱中的演替过程（ Margalef ,1967）： a. 浮游植物中运动类型的种类相对丰度增加，细胞的平均大小增加。 b. 生产力或种群增殖力逐步下降。 c. 浮游植物的化学组成如色素等发生变化。 d. 浮游动物中被动滤食者减少，主动捕食者增加。 e. 在演替后期，总能量转移可能降低，但转移效率可能提高。（Odum，见孙儒泳等1981）水域生态系统的演替过程

AEFN 参考文献 • 雷衍之等. 1983. 无锡市河埒口高产鱼池水质研究 Ⅰ 水化学和初级生产力. 水产学报, 7(3）：185～199. • 高亚辉, 金德祥等. 1994. 厦门港微型浮游生物叶绿素的分布和作用. 海洋和湖沼, 25（1）：85～47. • 周一兵. 1994. 青堆子虾池中日本刺沙蚕的生物量和数量变动. 大连水产学院学报, 9（1, 2）： 12～20. • 周一兵, 谢祚浑. 1995. 虾池中日本刺沙蚕的次级生产力研究. 水产学报, 19（2）：140～150. • 马世骏. 1983. 生态科学的新时代. 见《论生态平衡》（《经济研究》杂志编辑部，《农业经济问题》杂志编辑部编）.中国社会科学出版社(北京）. 1-9. • 许涤新. 1983. 生态平衡的核心是什么. 见《论生态平衡》（《经济研究》杂志编辑部，《农业经济问题》杂志编辑部编）.中国社会科学出版社(北京）. 10-31. • Dunbar, M.J. (Edit). 1979. International biological programme 20 Marine production mechanisms. Cambridge University Press. • Andrew, T. E.. 1983. The estimation of secondary production in a natural population of Daphnia hyalina (Leydig) using alternative methods of computation. Hydrobiologia, 107: 3～18.

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