Selekcia habitatu a teritorálne správanie

1. Selekcia habitatu a teritorálne správanie Preferencie určitých miest na ktorých dochádza k zberu potravy, rozmnožovaniu a pod. sú medzidruhovo a vnútrodruhovo špecifické. Z praktického hľadiska je štúdium habitatových preferencií významné napr. z ochranárskeho hľadiska.

2. Napr. u rybárov Sternula antillarum sa zistilo, že ich hniezdenie na plážach na zemi je ohrozované psami či priamo fyzickou aktivitou človeka. Výskumníci zistili, že denne zmizlo alebo bolo rozbitých až 8% experimentálnych vajíčok rozmiestnených na pláži. Preto sa ochranári snažia vytvárať umelé ostrovy, kam sa ľudia nedostanú a hniezdny úspech vtákov je podstatne vyšší.

3. Niektoré abiotické faktory, ktoré ochranári pôvode eliminovali môžu mať negatívny vplyv na určité druhy so špecifickými nárokmi. Napr. na Floride sa vyskytuje sojka Aphelocomacoerulescensv habitatoch s roztrúsenými dubmi a otvorenou piesočnatou krajinou. Takáto krajina vzniká prirodzene po lokálnych požiaroch spôsobených bleskami. Eliminácia požiarov viedla k ústupu sojok a naopak, spôsobila expanziu iných druhov sojok, ktoré obývajú súvislé lesy = požiare sú na niečo dobré. scrub jay U nás hniezdi strnádka ciavá (Emberiza cia) v habitatoch na úpätí vrchov v pokročilých štádiách sukcesie = roztrúsené drobné kríky, tráva. Obmedzenie spásania krajiny ovcami a kozami vedie k zarastaniu pôvodných habitatov a k ústupu druhu.

4. Selekcia habitatu je ovplyvnená rôznymi faktormi, nielen napr. typom vegetácie. Napr. sýkorky bielolíce hniezdia v zmiešaných lesoch aj v umelo vysadených stromoradiach. Keď sa však experimentálne odobrali hniezdne páry z lesa, páry zo stromoradí sa premiestnili do lesa, ale opačne to neplatilo = vplyv vnútrodruhovej kompetície. Penice čiernohlavé hniezdia v lužných lesoch, ale aj v zmiešaných lesíkoch ďalej od vody. Reprodukčný úspech oboch populácií je rovnaký – je nejaký rozdiel v preferencii habitatu? Áno: v lužných lesoch je 4x viac hniezdiacich párov ako v zmiešaných lesoch = lužné lesy sú vhodnejšie, lebo sú schopné uživiť viac párov.

5. Predpokladá sa, že vnútrodruhová kompetícia ovplyvňuje aj disperziu včiel medonosných. Po vytvorení roja, v ktorom je stará kráľovná - matka (jej dcéra ostáva v pôvodnom úli), odlietajú niektoré robotnice do okolia hľadať vhodné miesto pre nový úľ (k tancu „zvedov“ – t.j. signalizácii vhodného miesta dochádza, keď nájdu dutinu s objemom 30 – 60 litrov) + zisťujú, či je v okolí dosť kvetov. Keď sa viaceré robotnice zhodnú (t.j. tancom signalizujú „dutinoví“ aj „kvetoví“ zvedovia) rovnakú pozíciu, roj sa pohne. Ak však majú na výber 2 vhodné lokality – 1 napr. o 50 metrov a 2 o 200 metrov ďalej, vyberú si tú vzdialenejšiu, hoci kráľovná lieta zle = redukcia kompetície s dcérou. Porovnaním rojov v Nemecku a v Taliansku sa zistilo, že v Nemecku lietajú roje ďalej. PREČO?V Taliansku sú úle celkovo menšie = kompetícia je menšia = nie je nutné lietať ďaleko.

6. Sú situácie, keď si musia organizmy vybrať menšie zlo (MAKE THE BEST OF A BAD JOB). Napr. vošky Pemphidus sp. tvoriace hálky na listoch topoľov si vyberajú najväčšie listy, v ktorých sa partenogeneticky rozmnožujú. Veľkých listov je málo = dochádza k súbojom medzi samicami (niekedy aj 2 dni bitiek), niektoré uhynú na následky enormného úsilia vynaloženého do obrany. Keď je však samica už vnútri listu (na báze žilnatiny = najvýhodnejšia pozícia, obr. dole), nová samica si môže vybrať (už k bojom nedochádza): buď sa zavŕta na nevýhodnú pozíciu k teritoriálnej samici do veľkého listu alebo si vyberie malý list. Nové samice si vyberajú veľké listy na ktorých sú teritoriálne samice, aj keď sa im ujde menej živín (sú ďalej od žilnatiny – „najlepšie lístky sú už vypredané“)= znížia si reprodukčný úspech. Vždy je to viac, ako byť na malom liste, kde je zdrojov ešte menej.

7. Zmeniť habitat za nový môže byť spojené s rôznymi výhodami aj nevýhodami. Príklady nevýhod: • Svrček Gryllusassimilisvytvára 2 fenotypy – • s dobre vyvinutými krídlami a – FORMA A • 2. so zakrpatenými krídlami – FORMA B • Forma s dobrými krídlami produkuje vajíčka neskôr ako FORMA B. Je to TRADE-OFF – vedieť lietať a byť reprodukčne obmedzený VERSUS nevedieť lietať, ale mať vyšší reprodukčný úspech? Evidentne ÁNO. Hormonálnou manipuláciou sa zistilo, že ak sa FORME A nevyvinú krídla, je schopná produkovať vajíčka rovnako rýchlo + rovnako veľa ako FORMA B. = výhoda na jednej strane = nevýhoda na strane druhej. Gryllus assimilis

8. Inou nevýhodou zmeny habitatu môže byť riziko predácie (viď príklady kurovitých vtákov v inej prezentácii). Prečo niekedy dochádza k zmene habitatu, aj keď majú dostatok potravy? Proximátne mechanizmy sú známe u mravcov Solenopsis sp. v Amerike. Niektoré kráľovné majú alely BB, iné Bb. BB samice po oplodnení začínajú de novo na nových miestach ďaleko od mraveniska. Samice Bb sa po oplodnení vracajú späť do materského mraveniska. ČO BY SA STALO KEBY sme dali do mraveniska BB samicu? Robotnice ich dokážu detekovať podľa pachu a napadnúť = vrátiť sa neoplatí. BB versus Bb

9. Iným príkladom je zemná veverica (Urocitellusbeldingi). Samce odchádzajú asi 150 metrov od rodnej nory, samice iba 50 metrov. Prečo? • Ostať v blízkosti sestry zvyšuje riziko inbrídingu = samec musí odísť ďalej. • Pre samicu je výhodné ostať v blízkosti matky, lebo tá jej pomáha pri odháňaní cudzích samíc = dcéra si ľahšie obháji svoje teritórium. • Samce levov opúšťajú rodnú skupinu, ale samice obvykle ostávajú. PREČO? • Vyhýbanie inbrídingu • Nepotvrdilo sa, že by to bolo spôsobené agresivitou cudzích samcov • Aj staré samce opúšťajú skupinu hlavne vtedy, keď ich dcéry dospievajú= vyhýbanie inbrídingu.

10. Má inbríding naozaj negatívny vplyv na prežitie? Pokusy s myšami Peromyscus polionotus v USA potvrdili, že inbredné myši vypustené do prírody mali mortalitu o 50 %vyššiu ako outbredné myši. Ak sa aj dožili reprodukčného veku, pravdepodobnosť reprodukcie bola nižšia ako pri outbredných myšiach. Inbredné jedince boli v noci menej aktívne = inbríding ovplyvňuje správanie Margulis & Altmann, Animal Behaviour, 1997

11. Migrácia – je jednou z foriem disperzie, ale ide o sezónny pohyb z jednej lokality do inej. Na rozdiel od bežnej disperzie sa migrujúce jedince obvykle vracajú na pôvodné miesto. Je známa najmä u vtákov, niektorých cicavcov, rýb, korytnačiek a niektorých druhov hmyzu. Napr. až polovica severoamerických vtákov sú migranti – na prvý pohľad sa migrácia môže zdať nepochopiteľná. Napr. kolibríky Archilochus colubris letia nonstop 850 km cez Mexický záliv 2x do roka. Rybáre Sterna paradisae preletia každý rok 40 000 km z Kanady kde hniezdia popri Južnej Amerike a potom späť popri Afrike do Kanady.

12. Predpokladá sa, že pôvodné druhy vtákov nemigrovali. Migrácia sa zrejme vyvinula z krátkodobých migrácií, ktoré sú známe u mnohých vtákov žijúcich v trópoch (jedná sa rádovo obvykle o stovky km). Zrejme niektoré vtáky opúšťali pôvodné hniezdiská a na nových miestach nachádzali dostatok potravy, dlhšie dni (v trópoch 12:12, v miernom pásme sú dni cez hniezdnu sezónu dlhšie), možno menej parazitov, nižšia kompetícia atď. Migrácia je nákladná. Niektoré vtáky musia pred migráciou 2x zvýšiť svoju hmotnosť. Pri migrácii mnohé druhy tvoria formácie písmena „V“. Sledoval sa výkon srdca a krídel u pelikánov imprintovaných na lietadlo – ak neboli vo formácii „V“, ich energetické straty vzrástli o 11 – 14 %. Weimerskirch et al. Nature 2001

13. Aj migrujúce jednotlivce musia riešiť TRADE-OFFS. Napr. Vireo olivaceus migrujú zo Severnej Ameriky cez Mexický záliv. Zistilo sa, že keď má vták menej ako 5g tuku, netrúfne si preletieť nad Mexickým zálivom, ale letí západne cez pevninu (červená šípka).

14. Príklady výhod: v Afrike migrujú gazely, zebry a pakone z juhu na sever a späť. Hlavným motívom sú zdroje: v čase sucha sa zvyšuje salinita vodných zdrojov a ubúda vegetácia. Zdroje však nie sú univerzálnym motívom migrácií: napr. motýle Danaus plexippus migruje zo Severnej Ameriky do Mexika (3600 km), kde prezimujú v ihličtatých lesoch vo vysokých nadmorských výškach (okolo 3000 m nm). Prečo? Zrejme táto oblasť poskytuje vhodnú mikroklímu na prezimovanie (okolo 4 stupne teplota, porast ich chráni pred snehom). Žiaľ, odlesňovanie spôsobuje, že motýle sú vydané napospas snehu/dažďu = zvyšovanie mortality.

15. Migrácia môže byť aj stratégia súvisiaca so sociálnym statusom jedinca – drozdy čierne môžu byť stále ale aj sťahovavé. Nezistili sa medzi nimi genetické rozdiely – niektoré jedince môžu migrovať, ale nasledujúci rok môžu byť stále. Predpokladá sa, že dominantné a staršie jedince sú stále. Naopak, samce, ktoré nemajú vhodné teritóriá migrujú – keď sa vrátia, je určitá šanca, že napr. zima/predátory usmrtia dominantného samca. Open questions: 1. Prečo migrujú aj samice? 2. Čo ak majú staré vtáky jednoducho horšiu zdatnosť a preto nemigrujú?

16. Teritoriálne správanie Obhajoba teritória je časovo aj energeticky náročná. Napr. niektoré morské ryby ako Acanthurus sohal odoženú denne cudzích jedincov od miesta bohatého na riasy až 1900 krát(!). Aké má teritoriálne správanie výhody a nevýhody?

17. U jašteríc Sceloporus jarroviisa zisťovalo, ako vplýva na teritoriálne správanie testosterón. Normálne sú samce teritoriálne iba v čase rozmnožovanie (=dôkaz toho, že je to energeticky vyčerpávajúce). Samce s testosterónovými kapsulami strážili svoje teritóriá viac ako normálne samce, častejšie sa predvádzali a celkovo investovali do teritoriálneho správania asi o 1/3 viac energie ako kontrolné samce. Tieto hyperteritoriálne samce však zomierali skôr ako kontrolné.

18. Ďalšie výhody sú potravné zdroje – americký druh vtáka Setophaga ruticilla je teritoriálny počas mimohniezdnej doby, keď zimuje na Jamajke. Dominantné samce odháňajú z mangrovových lesov tak mladých samcov ako aj samice. PREČO? Sú to teritóriá bohaté na potravu, samce si udržujú svoju hmotnosť = v sekundárnych habitatoch naopak vtáky strácajú hmotnosť = dominantné samce môžu odletieť do USA skôr ako subordinované = môžu si ako prvé vybrať najlepšie teritóriá = môžu začať hniezdiť skôr a mať vyšší reprodukčný úspech.

19. Reprodukčný úspech – u sysľov Spermophilus parryiisamce bránia teritóriá, v ktorých sú samice – tie sa však môžu spáriť aj s inými samcami. MÁ TERITORIÁLNE SPRÁVANIE V TOMTO PRÍPADE ZMYSEL? Áno, pretože samica býva oplodnená prevažne spermiami samca, ktorý sa pári ako prvý. Zistilo sa, že teritoriálne samce sa pária obvykle ako prvé (v 20 z 28 prípadov) = majú vyšší reprodukčný úspech.

20. Veľkosť sama o sebe nemusí byť vždy dôležitá – u samcov šidielok Calopteryx maculata dochádza k vzájomnému prenasledovaniu a predvádzaniu sa – ten, kto vydrží, vyhráva. Väčšie samce nevyhrávali vždy, ale tie samce, ktoré mali väčšie rezervy tuku vyhrávajú častejšie ako samce s malými rezervami.

21. NIE VŽDY JE VŠAK JASNÉ, AKO TO FUNGUJE – napr. staré samice Ceratitis capitata, ktoré majú evidentne nižší fitness ako mladšie samice, sú schopné mladé samice odohnať od ovocia, kam samice kladú vajíčka. Alebo u Amerického drozda Agelaius phoeniceus sú dominantné tie samce (tj vyhrávajú súboje), ktoré majú väčšie a červenšie škvrny na krídlach. Možnosti: čo ak subordinované reagujú na škvrnu a podriadia sa? Čo ak ide o efekt vlastníka teritória (som tu doma, budem sa silnejšie brániť)? Čo ak ide o hmotnosť – vtáky so škvrnami sú ťažšie a silnejšie? Ani jedno neplatí: Keď sa im škvrny zatreli, vyhrávali rovnako, keď ich premiestnili do iného teritória, vyhrávali tiež, keď bol súper s pôvodnými škvrnami menšími rovnako ťažký, tiež vyhrávali.

22. Vysvetlenie: s vekom sa znižujú reprodukčné možnosti = staré jedince investujú do obrany teritórií viac, lebo môžu viac stratiť v porovnaní s mladými. Príklad: Samce pavúka Nephila fenestrata sú po prvej kopulácii sterilné a nemôžu sa viac páriť. Samice však po kopulácii strážia pred inými samcami. Nemajú však čo stratiť = bijú sa zúrivo a vyhrávajú hoci je ich súper v lepšej kondícii.

23. Hlavný nepriateľ je ten, koho nepoznám – „DEAR ENEMY EFFECT“ Blackwell & Jennions (Nature, 2004) zistili, že teritoriálne kraby Uca mjoebergi si vzájomne pomáhajú, keď je to výhodné. Teritoriálny krab (T) po súbojoch pozná svojho teritoriálneho suseda (S) z predošlých súbojov. Ak napadne suseda (S) väčší krab (V), tak krab T mu príde na pomoc. PREČO? Lebo mať za suseda väčšieho kraba môže znamenať, že mi ukradne teritórium – oplatí sa pomôcť svojmu pôvodnému nepriateľovi susedovi.

24. Ďakujem za pozornosť!