DUYU FIZYOLOJISI

1. DUYU FIZYOLOJISI Doç. Dr. Kadriye AKGÜN-DAR FEN FAKÜLTESI BIYOLOJI BÖLÜMÜ

2. Tüm canlilarin yasamlarini sürdürebilmek için, iç ve dis ortamdaki degisiklikleri fark edip bunlara karsi tepki göstermesi, ayni zamanda iç ortamini da degismeyecek sekilde tutmalari gerekmektedir. Ancak, bunu saglayabilmesi için öncelikle bu degisiklikleri algilamasi gerekir. Duyum (algi), dis ortamda meydana gelen çesitli fiziksel ve kimyasal degisikliklerin (enerji degisikliklerinin) canlinin ya bütün yüzeyi ya da herhangi bir kismi tarafindan anlasilmasi olayidir. Algi, iki baslikta incelenebilir; özel duyular, genel-somatik (visseral) duyular. Canlida duyuma neden olan etkene uyaran denir. Uyaran, sadece organizmanin dis ortamindan gelmez, iç bünyesinden de gelebilir. Iç uyaranlar, organlarin kontrolünü; dis uyaranlar ise canlinin dis çevresi ile olan iliskilerinin düzenlenmesini saglar.

3. Somatik duyular, vücuttan gelen duysal bilgileri toplayan sinirsel mekanizmalardir. Bu duyular; görme, isitme, koku, tat ve denge ile ifade edilen özel duyulardan farklilik gösterir. Somatik duyular 3 fizyolojik tipe ayrilirlar: 1-Vücudun bazi dokularinin mekanik olarak yer degistirmesi ile uyarilan, dokunma ve pozisyon duyularini içeren mekanoreseptif somatik duyular, 2-Sicak ve sogugu algilayan termoreseptif duyular, 3-Dokularda hasar yapan herhangi bir faktör tarafindan aktive edilen agri duyusu.

4. Mekanoreseptif Somatik Duyular Bu duyular temel olarak iki sinifa ayrilabilir Eksteroreseptif duyular : Vücudun dis yüzeyinden gelen duyulardir. Proprioseptif duyular: vücudun pozisyon duyulari, tendon ve kas duyulari, ayak tabanindan gelen basinç duyulari özel bir duyu olmakla beraber denge duyusudur. Ayrica iç organlardan gelen viseral duyular, kaslar ve kemiklerden gelen derin duyular vardir. Bunlar baslica derin basinç, agri ve vibrasyon duyularidir.

5. Dokunma Duyularinin Algilanmasi Ve Iletimi Dokunma, vibrasyon ve basinç duyularinin algilanmasi, diskriminatif (ayirt edici) dokunma adi altinda toplanmistir Bu algilama, derideki 4 farkli reseptör araciligiyla gerçeklesir. Bunlar:  Meissner korpuskülleri Pacini korpuskülleri Merkel diskleri Ruffini sonlanmalari

6. Meissner ve Pacini korpuskülleri hizli adapte olan reseptörlerdir. Merkel ve Ruffini sonlanmalari ise yavas adapte olan reseptörlerdir. Örnegin, bir kalemi avucunuzun içine koyarsaniz, kalem dokunur dokunmaz Meissner ve Pacini korpuskülleri hemen aksiyon potansiyeli olustururlar, bu da size avucunuza bir seyin kondugunu haber verir. Eger kalem avucunuzda durmaya devam ederse, Meissner ve Pacini korpüskülleri hemen o anda aksiyon potansiyeli olusturmaya son verirler. Ancak, Merkel ve Ruffini sonlanmalari, bir seyin hala orada oldugunu bildirmek için aksiyon potansiyeli olusturmaya devam ederler.

7. Durum (Pozisyon) Duyulari Pozisyon duyulari (proprioseptif duyular), iki alt gruba ayrilir; Statik pozisyon duyusu; vücudun farkli bölümlerinin bir digerine göre oryantasyonunun bilinçli olarak algilanmasi, Hareket duyusunun hizi, kinestezi veya dinamik propriyosepsiyon olarak adlandirilan algilamadir. Pozisyonun duysal reseptörleri Hem statik hem de dinamik pozisyonun bilinmesi, tüm düzlemlerdeki tüm eklemlerin açilanma derecelerinden ve bunlarda meydana gelen degisiklik oranlarindan haberdar olunmasina baglidir.

8. Bu nedenle reseptörlerin çok yönlü olan degisik tipleri, eklem açisini belirlemede yardimci olur ve birlikte pozisyon duyusu için kullanilirlar. Deri reseptörlerinin çok bol oldugu parmaklarda, pozisyonun taninmasi isleminin yarisi deri reseptörleri araciligiyla olur. Ancak, vücudun pek çok bölümü için derinde bulunan reseptörler daha önemlidir. Derinde bulunan bu reseptörler , eklem ve kaslarda yerlesmistir . Kas igcigi, kaslardaki esas gerilme reseptörüdür ve derideki reseptörler gibi hizli ve yavas adapte olan bilesenleri vardir. Ayrica eklem ve tendonlardaki stres ve gücü izlemek için eklem afferentleri ve Golgi tendon organlari bulunmaktadir.

9. DUYUNUN ILETILMESI Vücudun somatik bölümlerinden gelen tüm duysal bilgiler çogunlukla, spinal sinirlerin arka kökleri ile omurilige girerler. Bununla birlikte duysal bilgiler beyne dogru iki alternatif yolla tasinir. Bu iki yol talamusta kismen tekrar birlesir.

11. Somatik Duysal Korteks (Somatosensoriyel) Genellikle duyu reseptörlerinin tümünden gelen duysal sinyaller, serebral kortekste santral fissürün posteriyöründe sonlanir. Genel olarak, pariyetal lobun ön yarisi hemen tamamen algilama ve somatik duysal sinyallerin yorumlanmasi ile ve arka yarisi da daha yüksek düzeylerde yorumlama ile ilgilidir. Görme sinyalleri oksipital lobda, isitme sinyalleri ise temporal lobda sonlanir.

12. Kortikal fonksiyonel alanlar

13. Herhangi bir uyaranin bir canli üzerinde bir duyum meydana getirebilmesi için, öncelikle o etkinin canlinin bu uyarana duyarli olan özel bir yapi ya da organi tarafindan alinmasi gerekmektedir. Uyarinin alinabilmesi, uyaranin ancak belli bir seviyede olmasiyla mümkündür. Bu seviyenin altinda olanlar algilanmaz, üstünde olanlar da canli için zararli olmaktadir. Ayrica, her canli için uyarilarin minimum ve maksimum sinirlari vardir. Çesitli fiziksel ve kimyasal uyaranlar, en ilkel organizasyonlu hayvandan en ileri organizasyonlu olanina kadar degisen oranlarda etkili olmaktadir. Yine her canli için çesitli kimyasal ve fiziksel maddeler farkli uyarilar meydana getirebilmektedir. Bunun nedeni, canlilarin organizasyonlarinin birbirinden farkli olusudur. Canlilar, çevrelerinde meydana gelen degisiklikleri reseptör adi verilen özellesmis yapilarla algilarlar.

14. Reseptörler; organ, doku, hücre ya da molekül biçiminde organize olmus fonksiyonel birimlerdir. Belirli amaca yönelik algilamada özellesmis olan reseptörler temelde protein yapidadir. Reseptörlerde uyarinin algilanisi ve reaksiyon olusmasi belli kurallara göre olmaktadir. Bunlar su sekilde siralanabilir: Uyarinin (stimulus) reseptör tarafindan alinmasi, Reseptörün bölgesel geçirgenliginde (local permeabilite) degisiklik olmasi, Reseptörde bölgesel depolarizasyonun (impuls olusturan potansiyel, reseptör potansiyeli) olusmasi, Sinirlerde aksiyon potansiyelinin olusmasi (impuls olusumu).

15. Reseptörler, duyunun tipine göre su sekilde siniflandirilirlar: Mekanoreseptör: Mekaniksel enerjideki degisikliklere duyarli olan reseptörlerdir. Dokunma ve basinç reseptörleri, serbest sinir uçlari, eklemlerdeki pozisyonlari algilayan reseptörler, ses reseptörleri, denge reseptörleri, gerilme reseptörleri bunlardandir. Kemoreseptör: Kimyasal maddelere duyarli olan reseptörlerdir. Tat cisimcikleri ve koku reseptörleri gibi. Termoreseptör: Isi enerjisindeki degisikliklere duyarli olan reseptörlerdir. Sicak ve soguk için ayri reseptörler bulunur. Fotoreseptör : Isik degisikliklerine duyarli olan reseptörlerdir. Nosireseptörler: Zarar verici agri, aci, asiri soguk ve sicak gibi duyulari algilarlar.

16. Bunlarin disinda reseptörler, çesitli özelliklerine göre de siniflandirilmaktadir. Örnegin, duyumlari canlinin disindan alanlar (eksteroreseptörler) bir grupta, iç çevresinden (intero-visseroreseptörler) alanlar ayri bir grupta toplanmaktadir. Görme, koklama, duyma reseptörleri telereseptörler, uzaktan gelen duyulari alirlar; kas, tendon, eklemler ve iç kulagin vestibular bölümündeki derin duyu reseptörleri proprioreseptörler, kisinin durumu hakkinda bilgi verirler. Bir reseptör ayni siddetle devam eden bir uyarim alirsa ne olur? Reseptörler, siddeti degismeyen ve devamli bir uyarim alma durumunda, uyarilma süresine ve reseptörün çesidine bagli olarak, impuls olusturmasi giderek azalir ve sonunda impuls olusturamaz. Bu olaya reseptörün adaptasyonu adi verilir. Örnegin; insana dis protezi takildiginda, agiz içindeki yabanci maddenin varligi giderek fark edilmez olur.

17. Adaptasyon açisindan en ayrintili biçimde incelenen bir mekanoreseptör olan Pacini cisimcigidir. Bu reseptörde adaptasyon iki yolla gelisir: 1- Pacini cisimcigi vizko-elastik bir yapiya sahiptir, cisimcigin bir tarafina uygulanan bir kuvvet cisimcigin viskoz yapisi tarafindan merkezi sinir lifinin ayni tarafina dogrudan iletilir, böylece reseptör potansiyeli ortaya çikar. Hemen sonra cisimcik içindeki sivi yeniden dagilir ve tüm cisimcik içinde basinç esitlenir. Sinir lifinin her yeri ayni ayni basinç etkisinde oldugu için, reseptör potansiyeli artik ortaya çikmaz. 2- Çok daha yavas isleyen akomodasyon mekanizmasi, sinir lifi membranindaki sodyum kanallarinin inaktivasyonu yoluyla olan adaptasyondur.

20. Her reseptör ayni hizda adapte olamaz. Bu nedenle, adaptasyon hizina göre reseptörler 2 gruba ayrilirlar Çabuk adapte olan (Fazik) reseptörler: Mekanoreseptörlerin bir kismi. Böyle reseptörler sadece uyaran siddeti degistiginde uyarilirlar bu yüzden sürekli sinyal yayamazlar. Yavas adapte olan (Tonik) reseptörler: Fotoreseptörler, kemoreseptörler ve termoreseptörlerin genelikle yavas adapte oldugu bilinmektedir. Uyaran bulundugu sürece impulslari beyne göndermeye devam eder. Uyariyi saatlerce iletebilirler. Proprioreseptörler disindaki genel duyu reseptörleri deride bulunmaktadir.

23. DUYU ORGANLARI Canlinin kendisinde ya da çevresinde meydana gelen çesitli degisimler sonucunda olusan enerji degisimleri ile uyarilan organlara duyu organlari adi verilir. Canlinin gelismesi ile artan gereksinimlerini karsilamada önemli rol oynayan duyu organlarinin da gelisme göstermesi gereklidir. Duyu organlarinin gelismeleri sürecinde, organi olusturan hücreler kendilerine özgü sekil kazanirlar ve özel duyu hücreleri (reseptör hücreler) adini alirlar. Bir duyu organindaki tüm doku ve yapilar duyu ile ilgili midir? Uyarilari almadiklari halde duyu organlarinin çalismasinda yardimci olan diger dokularin (kemik, kikirdak, kas, vb.) duyumlarda çok önemli rolleri vardir. Tüm duyu organlarinin sonlarinda periferik-getirici sinir lifleri bulunur ve bu lifler araciligi ile algilanan duyu, merkezi sinir sistemindeki ilgili merkeze iletilir.

24. Reseptördeki enerji degisimi sinirsel iletiye nasil dönüsür?  Duyu reseptörlerinin ya da organlarinin tümü iç ve dis ortamlarda olusan enerji degisimlerini, sinirler araciligiyla aksiyon potansiyeline çevirir. Reseptör potansiyelinin, sinir aksiyon potansiyeli yaratmasinda 10 mv'luk degisim yeterlidir ve sinir hücrelerinin aksonlarinda Ranvier bogumlarinin olmasi da çok önemlidir. Çocuklugun ilk dönemlerinde Ranvier bogumlari olusmadigi için bazi algilamalar gerçeklestirilemez. Örnegin, ayaginin alti gidiklanan küçük çocuklar gidiklanmazlar.

25. Bütün duyu reseptörlerinin ortak bir özelligi vardir. Reseptöre uyari geldiginde reseptörün membran potansiyeli degisir. Gelen uyari; reseptörde sekil degisikligine (mekanik), membran geçirgenliginin degismesine (sicaklik degisimi) veya membran karakteristiklerinin degismesine yol açarak (isik gibi elektromanyetik radyasyon) membrandaki iyon kanallarinin açilmasina neden olur ve membran potansiyelini degistirir. Bunun sonucunda iyonlarin difüzyonunda artis veya azalislara bagli olarak membran potansiyeli de degisir.

27. Her bir sinyalin tasinmasi için gerekli sartlardan biri, siddetidir. Örnegin, agrinin siddeti gibi. Farkli derecelerdeki siddetin iletilmesi sirasinda ya ileten paralel liflerin sayisi arttirilir (spasiyal-uzamsal sumasyon), ya da tek bir lifte daha fazla impulsun iletilmesiyle (temporal sumasyon) tasinmasi gerçeklestirilir.

28. Nöronal Devrelerin Kararlilik Ve Kararsizligi Beynin bütün bölümleri dolayli olarak birbiri ile baglantilidir. Bir bölümünün uyarilmasi ikinci bölümünü uyarir, ikinci üçüncüyü, üçüncü dördüncüyü ve sonunda birinci bölge yeniden uyarilir. Eger böyle olsaydi, sinyaller beynin bütün devrelerini isgal eder ve sinyallerin hiçbiri iletilemezdi (epileptik nöbette oldugu gibi). MSS, iki temel mekanizmayla bu sorunu önler. 1- Inhibitör devreler 2- Sinapslarin yorgunlugu.

29. 1-Inhibitör devreler Iki tip inhibitör devre sinyallerin asiri yayilmasini önler. Bir sinirsel yolda baslangiç nöronlarina geri dönen inhibitör geri bildirim devreleri. Bu devreler duysal sinir yollarinda görülen ve asiri uyarilma durumunda duysal yoldaki hem giris hem de ara nöronlari inhibe ederler. Beynin büyük bölümü inhibitör kontrol altindadir. Örnegin bazi bazal gangliyonlar motor kontrol sistemi boyunca inhibitör etki yapar. 2- Sinaps yorgunlugu Sinaps yorgunlugu, uyari süresi uzadikça ve kuvvetlendikçe, sinaptik ileti giderek zayiflar. Asiri kullanilan nöron devrelerinde duyarlilik giderek bastirilir. Bunu söyle açiklayabiliriz; sinapslar asiri sekilde kullanildiginda, transmitter maddenin fazlasi reseptör proteinle birlesir ve bu reseptörlerin çogu sürekli olarak inaktive edilir ve sinaptik membrandan uzaklastirilir. Reseptörlerin sayisindaki artis ve azalis, aktivitenin artmasi ve azalmasi ile de uyumludur.

30. DOKUNMA DUYULARININ ALGILANMASI VE ILETILMESI Dokunma, basinç ve vibrasyon (titresim) duyulari ayni reseptörler tarafindan algilanir ancak, aralarinda bazi farkliliklar vardir. Dokunma duyusu deride yada hemen deri altindaki dokunma reseptörlerinin uyarilmasiyla algilanirken, basinç duyusu daha derin dokulardaki sekil degisiklikleriyle ortaya çikar. Vibrasyon duyusu ise, tekrarlayici duysal sinirlerle olusur, basinç ve dokunma ile ilgili bazi reseptörleri kullanir.

31. Gidiklanma ve kasinma Derinin yüzeysel tabakalarinda bulunan mekanoreseptif serbest sinir uçlariyla algilanir. Bu duyu, ince C tipi miyelinsiz liflerle iletilir. Kasinma duyusu, deri üzerinde yürüyen bit ya da sinek isirmasina dikkati çekmek içindir ve bildirilen sinyaller kasinma refleksini ya da etkenin verdigi rahatsizliktan kurtulmak için yapilacak diger manevralarin devreye sokulmasini saglar. Kasinma yolu ile etken uzaklastirilirsa veya kasinma agri olusturacak kadar kuvvetli ise, omurilikte lateral inhibisyon ile yatistirilabilir. Vücudun somatik bölümlerinden gelen duysal bilgiler spinal sinirlerin arka kökleriyle omurilige girerler. Bu noktadan itibaren dorsal kolon-medyal lemniskal sistem (dokunma, vibrasyon, deri üzerindeki hareketler, pozisyon duyulari, basinç duyulari) veya anterolateral sistemle (agri, soguk-sicak, kaba dokunma ve basinç duyulari, gidiklanma-kasinma duyulari, cinsel duyular) beyne dogru tasinirlar.

32. ÖZEL DUYULAR Elektromagnetik spektrumu 2000-100.000 angström arasi dalga boyundaki enerjiye "isik" denir. 4000-7400 angström arasi olanlar görünür isik, 4000'den daha kisa dalga boyuna sahip olanlara "mor ötesi-ultraviole" ve 7400'den büyüklerine ise "kizil ötesi" isik adi verilmistir. Isiktan etkilenen duyu alicilarina fotoreseptör adi verilir. Bu tip alicilarda genel olarak isik kabul etme yetenegi vardir. Bunlar primer duyu hücreleridir. Fotoreseptörler ya çesitli aydinlik derecelerini, ya çesitli uzunluktaki isik dalgalarini ayirt ederler yani, renkleri seçerler ya da her iki isi birlikte gerçeklestirirler. Çesitli hayvan gruplarinin görebildikleri dalga boylari birbirinden farklidir.

33. Bazi hayvansal organizmalarda fotoreseptörleri bulunmadigi halde, isiga karsi duyarliliga rastlanabilmektedir. Fotoreseptörler yapisal farkliliklarina karsilik temelde fonksiyon bakimindan büyük benzerlik gösterirler. Bir hücreli hayvansal organizmalarin çogunda isiga duyarli bir yapi bulunmadigi halde, isik degismelerine yanit verirler. Toprak solucanlarinda da fotoreseptör bulunmaz fakat tüm vücut isiga duyarlilik gösterir. Hayvanlar aleminde lokalize olmus fotoreseptörler çok çesitlilik gösterir. Bunlar bazi kamçili bir hücrelilerde stigma ve basit gözler seklinde görülür.

37. Eklembacaklilarda (örnegin böceklerde) bilesik göz olarak isimlendirilen gözler bulunur. Bu gözler, basit gözlerin bir araya gelmesiyle ve tek bir görüntü olusturacak sekilde olusmustur. Morfolojik ve optik bakimindan omurgali gözlerinden tamamen farklidirlar. Odak noktasina getirme mekanizmasi farkli optik prensiplere dayanir ve odak noktasi daima sabittir.

39. Omurgali gözüne benzer göz yapisina sahip omurgasiz hayvanlar var midir? Çok hücreli omurgasiz hayvanlarin birçogunda basit gözler vardir. Ancak, mürekkep baliklari, omurgali gözleriyle karsilastirilabilecek kadar gelismis gözlere sahiptir. Gözün yapisinda; göz kapagi ile kapatilabilen korneali bir yüzey, gözü odalara ayiran bir mercek ve iris bulunmaktadir. Bu göz tipi, hem yapi bakimindan hem de fonksiyonu bakimindan omurgali gözüne benzemektedir. Omurgali Göz Yapisi Omurgali gözü, küresel bir yapi gösterir ve hayvan türüne göre çesitli büyüklükte olabilir. Örnegin insanda çapi 2.5 cm. kadardir. Kafatasi kemiklerinden olusan göz boslugu içinde yer alir. Kuvvetli kaslarla araciligiyla bu yuvarlak içine yerlesmis olan göz, göz kapaklari, göz yasi bezi gibi yapilarla desteklenmistir.

43. Göz Kapaklari Gözler vücudun dis dünyaya açilan pencereleridir. Göz kapaklarinin görevi, göz küresini korumakla birlikte “konjonktiva” ve “kornea”yi her an belli bir nem oraninda tutmaktir. Göz kapaklarinin iç kisminda bulunan konjonktiva adli katmanin damarlari, uykuda oksijen alamayan gözün dis tabakasini besler.

44. Gözyasinin Yapisi Gözyasinin % 98.2'si sudur. Geri kalan kisimda ise, kan plazmasiyla ayni oranda üre ve plazmadakinden daha az oranda glikoz, tuzlar ve organik maddeler bulunur. Lizozim ise geriye kalan maddenin küçük bir kismini olusturur. Gözyasinin görevi Gözyasinin ilk görevi gözü mikroplara karsi korumaktir. Içinde bulunan “lizozim” enzimi birçok bakteri türünü parçalayabilme ve mikrop öldürme özelligine sahiptir. Lizozim sayesinde göz, enfeksiyonlardan korunur.

45. Göz yuvarlagi üç temel tabakadan olusur. Sklera Tabakasi Kornea Koroid Tabaka Silyar kaslar- Iris Pupilla Lens Retina Tabakasi

46. Gözün en dis tabakasi sklera (sert tabaka) dir. Bu tabaka, ön kisimda bir çikinti olusturarak saydam korneayi meydana getirir. Skleradan sonra ortada koroid (damar tabaka) tabakasi yer alir. Bu tabakada pigment maddeleri ile bol miktarda kan damari bulunur. Koroid tabaka, gözün ön kisminda silyar kaslari ve irisi olusturur. Irisin uçlari tamamen birlesmez, isigin girmesine izin veren pupilla denilen bir açiklik birakir. Gözün en iç tabakasi, iki katli olan retina (ag) tabakasidir. Bu katlardan dis çeper pigment epitelini, iç çeper ise görme epitelini olusturur. Görme epitelindeki tabaka sayisi gelisme ilerledikçe fazlalasir.

48. Korneayi olusturan hücreler, gözyasindaki glikoz ve havadaki oksijen ile beslenirler. Burada kan damarlari bulunmaz. Gece ise uykuda, göz kapaklarinin altindaki zengin kilcal damarlar tarafindan beslenirler. Nesneleri net görebilmek için korneanin her zaman saydam olmasi gerekir. Korneanin bu derece saydam olmasi kendisini olusturan liflerin hassas bir düzen içerisinde siralanmamis olmasindan kaynaklanir. Kornea vücuttan tamamen izole edilmistir. Bu özelligi korneanin bir vücuttan digerine naklini kolaylastirir. Nakledilen doku vücut tarafindan reddedilmez. Çünkü kanda üreyen antikorlar korneaya ulasamazlar.

49. Hayat Damari Koroid Tabaka Göz akiyla retina arasindaki parçaya koroid tabaka denir. Bu bölüm büyüklü küçüklü birçok damardan ve gözle görülmeyen milyonlarca kilcal damardan olusur. Bu kilcal damarlar araciligiyla retinanin koni ve çubuk hücrelerinden olusan hassas bölgesine besin tasinir.

50. Göz Mercegi Göz mercegi, iris ile gözbebeginin hemen arkasinda yer alir. Görevi, göze gelen isik isinlarini kirarak ag tabakaya odaklamaktir. Seffaf, kati, elastik ve sarimsi renkte olup protein liflerden olusmustur. Iki kenari da disbükey olan bu saydam yapinin sekli büyüteç merceklerine benzer. Mercek (Lens) Yaslanmayla birlikte lens su kaybeder ve elastikligi azalir. Lens distan elastik, saydam bir kapsülle kusatilmistir. Bu kapsülün altinda tek sira epitel hücreleri bulunmaktadir. Lens iç kisimda özel lens fibrillerini içerir. Bu fibriller lensin uzun ekseni boyunca lamellar tarzda yer almistir, ancak lifler bir kutuptan digerine uzanacak kadar uzun degildir.

51. Lensin (göz mercegi) sekli, etrafinda bulunan kaslar yardimiyla degisebilir. Bu sayede göze farkli açilardan gelen isik sürekli ag tabakaya odaklanir. Örnegin, yakina bakildiginda göz merceginin çevresindeki kaslar kasilir, mercegin ortasi bombelesir. Uzaga bakildiginda ise kaslar gevser, mercek uzayarak incelir ve uzaktaki nesnelerin görüntüleri netlestirilir.

53. Iris iki düz kas tabakasi içerir. 1. Dairesel düz kas tabakasi, büzgeç, 2. Radyal düz kas tabakasi, dilatatör kas olarak da isimlendirilir Az isikta yada uzaktaki bir cisme bakildiginda dilatatör kaslar, yakindaki objelere bakildiginda ise büzgeç kaslar kasilir.

55. Pupilla Çapi Sirküler ve radyal iris kaslari pupillanin çapini degistirir. Göze giren isik miktari, pupilla çapinin karesi ile dogru orantilidir. Pupilla çapi 1.5 mm – 8 mm arasinda degisebilir.

56. Retina Distan içe dogru retinanin bölümleri; 1 Pigment tabakasi, 2. Koni ve basiller, 3.    Dis sinirlayici zar, 4. Dis nükleer tabaka (bipolar hücreler), 5.     Dis pleksiform tabaka, 6.     Iç nükleer tabaka (horizontal ve amakrin hücreler), 7.     Iç pleksiform tabaka, 8.     Gangliyon hücreleri, 9.     Optik sinir lifleri, 10. Iç sinirlayici zar.

57. Görme siniri, gözün üç tabakasini da delerek göze girer ve uçlari retinanin iç çeperine yayilir. Görme sinirinin retinayi deldigi yerde görme hücreleri bulunmaz (kör nokta). Kör noktanin yaninda sari benek adi verilen ve retinanin inceldigi bir bölge bulunur. Sari benegin ortasinda görme hücrelerinin sayisi artar. Bu nedenle görme olayinin en net oldugu kisim burasidir.

59. Fovea Retinanin merkezinde 1mm² olan alandir ve keskin, ayrintili görme yetenegine sahiptir. Fovea merkezindeki 0.3 mm çapindaki bölüm, tümüyle konilerden olusmustur.

60. Retinadaki nöronal hücreler Horizontal hücreler Lateral inhibisyonla görsel kontrasti artirmak. Bipolar hücreler Fotoreseptörlerle-gangliyon hücreleri arasinda direkt sinyal yolunu saglamak. Amakrin hücreler Çok farkli islevleri var (ani isik degisikligi, bir isik noktasinin belli bir dogrultuda hareketi gibi).

62. Görme olayi Göz hem isik reseptörü, hem de uzaklik reseptörüdür. Degisik hayvan gruplari degisik dalga boylarindaki isiga karsi duyarlilik gösterir. Örnegin insanda kirmizi ötesi isik, enerjisinin düsük olmasi nedeniyle görme ile ilgili pigment moleküllerinde gerekli enerji degisimi yapamaz ve uyari gerçeklesemez. Ancak, bazi hayvanlar örnegin yilanlarin kirmizi ötesi isiga duyarli reseptörleri vardir. Göz, algiladigi objeyi kornea (mercek) araciligi ile ters (bas asagi) olarak retina üzerine ulastirir. Ayrica, göze gelen isik siddeti pupillanin genisleyip daralmasi, skleranin saydam olmamasi ve koroid, retina, iris pigmentlerinin absorbe edici özellikleri ile ayarlanir. Albinolarda pigmentasyon meydana gelmedigi için, aydinlik bir ortamda isik tüm retinada yansir ve reseptörlerin hepsi uyarilir, fakat görüntü olusamaz.

63. Görme fonksiyonu için retinanin uyarilmasi birinci kosuldur. Retina, üç gangliyon tabakasindan ve bunlarin uzantisindan olusan karmasik bir yapidir. Isiga duyarli kisim retinanin en gerisindedir. Bu fotoreseptörler, retinanin koroid tabakasina degen dis katmanda siralanmis olan koni ya da çomak seklindeki hücrelerdir. Göze gelerek merceklerde kirilan isinlar, retinayi olusturan histolojik yapilarda hiç bir etki yapmadan geçer ve retinanin en sonunda bulunan bu hücrelere ulasir. Fizyolojik olarak görme süreci bu yapilarda meydana gelir.

65. Isigin retinaya ulasmasiyla burada fiziksel, kimyasal ve morfolojik degisiklikler meydana gelir. Isik etkisiyle retinada elektrik potansiyeli degisir ve aksiyon potansiyeli meydana gelir. Omurgali gözlerinde, sürekli bir potansiyel fark olusturulur. Bu, potansiyel fark, isik etkisinden sonra aksiyon potansiyeline çevrilir. Omurgali retinasindaki rod reseptörleri (çubuk-çomaklar-basiller) az isikta renksiz görmeden sorumludur, kon reseptörleri (koniler) ise aydinlik isikta renkli görmeden sorumludurlar.

66. Basillerdeki rodopsin 505 nm dalga boyunda isiga maksimum duyarlik gösterir. Konilerdeki iyodopsin; 440, 535, 565 nm dalga boylarindaki isiga yanit vermek üzere renkli görmeye yarayan 3 ayri renk pigmenti içerir.

67. Görme Reseptörleri Basil Skotopik görme (karanlik) Uyarilma esigi düsük Gece görme Renksiz görme Yavas sinyal iletisi (20 Hz) Periferal görme Koni Fotopik görme (aydinlik) Uyarilma esigi yüksek Gündüz görme Renkli görme Hizli sinyal iletisi (50 Hz) Foveal görme

68. Bir rod fotoreseptörü; dis ve iç segmentleri, hücre gövdesi ve bir sinaptik bölgesi ile (rodun kimyasal sinyali retinal sinir hücresine aktardigi) oldukça özellesmis bir hücredir. Isik iletme (transdüksiyon) aygitlari, bir disk kesesi içeren dis segmenttedir. Disklerin her biri pek çok isiga duyarli rodopsin molekülünün gömülü oldugu bir zar kesesinin yakininda bulunur. Rodopsin, G-protein baglantili reseptör ailesinin diger üyelerine homolog yedi geçisli transmembran bir moleküldür ve üçlü G-protein araciligi ile etkili olur.

69. Dis segment Basillerde ince ve uzun, konilerde konik bir yapiya sahiptir. Iç segment, sitoplazma ve sitoplazmik organelleri içerir. Özellikle mitokondri miktari fazladir ve fotoreseptör islevi için enerji saglamada önemlidir. Sinaptik gövde, koni yada basilin sonraki sinir hücreleri olan, horizontal ve bipolar hücreler ile baglanti saglayan bölümdür.

70. Fotosensitif pigmentler opsin adli bir protein ile A1 vitamininin aldehidi olan retinal’ den yapilmistir. Rodopsin ve renk pigmentleri disklerin zarina transmembran proteinler seklinde katilirlar. Yalnizca pigmentler, dis segmentin tüm kütlesinin yüzde 40'ini olustururlar.

71. Rodopsin, isigin etkisiyle protein ve A vitaminine parçalanir, bu durumda kirmizi rengini kaybeder. Serbest kalan A vitamini retinale dönüsür. Böylece rodopsin, retinal ve proteine parçalanmis olur. Bu kimyasal degisiklik görme sinirinin uçlarini uyarir. Bu uyari da, beyine isik alma duyusu olarak gönderilerek görme olayini baslatir. Görme olayindaki morfolojik degisiklikler ise, isigin retinaya düsmesiyle alici hücrelerdeki sekil degisiklikleri seklinde gözlenmektedir. Kurbaga ve bazi baliklarda yapilan arastirmalar sonucunda, koni seklindeki alicilarin aydinlikta retinanin lifli kismina, çomak seklindeki hücrelerin ise pigment katina dogru çekilip büzüldüklerini göstermistir. Karanlikta ise bu hareket tersine olmaktadir.

72. Adaptasyon, Retinanin Isiga Duyarliligi Karanliga adaptasyon Retinal+opsin rodopsin Isiga duyarlilik artar. Aydinliga adaptasyon Rodopsin retinal+opsin Isiga duyarlilik azalir.

73. Gece körlügü (Karanliga uyma yeteneginin azalmasi) Nedenleri: A vitamini eksikligi, Kalitsal, Beslenme bozuklugu, Bagirsak absorbsiyonunun bozulmasi.

74. Adaptasyonu etkileyen faktörler Fotokimyasal maddelerin (rodopsin) konsantrasyonu, Pupilla çapi (30 kat), Sinirsel uyum (isik miktari, üst merkezlere iletilen sinyallerin siddetini degistirir), Göz, bu mekanizmalarla isiga duyarliligini 500.000-1.000.000 kat degistirebilir.

75.

76. Rodopsin parçalanmasi ? Metarodopsin 2 ? Inaktif Transdusin (G protein) ? Aktif transdusin ? Fosfodiesterazi uyarir ? cGMP parçalanir ? Hiperpolarizasyon? Dis segment sodyum kanali kapanir.

78. Omurgali çomaklarinda isigin meydana getirdigi katalitik basamaklardaki amplifikasyon

81. Retinanin Sinirsel Islevi 1.Fotoreseptörlerin kendileri: Basil ve koniler. 2.Horizontal hücreler, dis pleksiform tabakadaki sinyalleri fotoreseptörden bipolar hücrelere lateral inhibitör ileti olarak, 3.Bipolar hücreler: Sinyalleri basil, koni, horizantal hücrelerden amakrin ve gangliyon hücrelerine, 4.Amakrin hücreler: Bipolar hücreden gangliyon hücresine, 5.Gangliyon hücreleri, çikis sinyallerini retinadan optik sinir araciligiyla beyne iletirler.

82. Retinal Nöronlar Tarafindan Salinan Nörotransmitterler Basil ve konilerden ? bipolar hücrelere ? glutamat araciligiyla ileti saglanir. Horizontal hücreler; kimyasaldan çok elektriksel ileti vardir. Amakrin hücreler; GABA, glisin, dopamin, asetilkolin (Ach), indolamin Bipolar, horizontal, interpleksiform hücreler; nörotransmitterleri kesin degildir. Gangliyon hücreleri; görme sinyallerini her zaman aksiyon potansiyeli ile ileten tek retinal sinir hücresidir.

83. Isigin Kirilmasi (Refraksiyon) Isik isinlarinin açili bir geçis yüzeyinde bükülmesi kirilma (refraksiyon) olarak bilinir. Kirilma derecesi (1) Iki saydam ortamin kirma indekslerinin oranina, (2) Geçis yüzeyi ile giren dalga cephesi arasindaki açinin derecesine bagli olarak degisir. Isik, havada 300.000 km/s hizla ilerler. Saydam bir cismin kirma indeksi = havadaki hizi / cismin içindeki hizi Havanin kirma indeksi 1,00'dir.

84. Kirilma Ilkelerinin Merceklere Uygulanmasi Disbükey (konveks) mercekler, isik isinlarini odaklarlar. Buna isinlarin yakinsanmasi (konverjansi) adi verilir (hipermetropi tedavisi). Içbükey (konkav) mercekler, isik isinlarini uzaklastirirlar yani iraksarlar (diverjans) (miyopi tedavisi). Konkav silindirik mercekler isik isinlarini bir düzlemde iraksarlar. Konveks silindirik mercekler isik isinlarini bir düzlemde yakinsarlar.

85. Mercegin Kirma Gücünün Ölçümü Bir mercek isik isinlarini ne kadar fazla kiriyorsa, kirma gücü de o ölçüde büyüktür. Kirma gücü diyoptri birimiyle ölçülür.   “1 Diyoptri (D) = 1 / metre olarak odak uzakligi” dir.

86. Gözün Kirici Ortamlari  Hava (1.00) ve korneanin ön yüzü (1.38) arasindaki geçis yüzeyi, Korneanin arka yüzü ve humör aköz (1.33) arasindaki geçis yüzeyi, Humör aköz ile göz merceginin (1.40) ön yüzü arasindaki geçis yüzeyi, Mercegin arka yüzü ile korpus vitreum (1.34) arasindaki geçis yüzeyi,  Kornea: Gözün kirma kuvvetinin üçte ikisine sahiptir (+40 D). Lens: +12 D’ lik bir kirma kuvveti vardir. Basit göz modelinde, kornea ve lensin kirma yüzeyleri tek bir yüzeye indirgenir. Toplam +59 D olarak kabul edilir.

87. Akomodasyon (Uyum) 6 m' den daha yakinda olan nesnelerin net görülebilmesi için lens ile retina arasindaki uzakligin artirilmasi veya lensin egrilik veya kirma gücünün arttirilmasidir. Akomodasyon üç bileseni olan bir refleksle olusur; A. Lensin egriliginin arttirilmasi, B. Pupilla konstriksiyonu, C. Konverjans.

88. Akomodasyon Nasil Denetlenir? Parasempatik sinirlerin uyarilmasi ? siliyar kasin kasilmasina ? lens baglarinin gevsemesiyle ? lensin kirma gücünün artmasina yol açar. Akomodasyon uzakligi = Akomodasyon kuvveti Emetrop bir gözün dinlenme halinde görebildigi en uzak nokta ile akomodasyon yardimiyla görebildigi en yakin nokta arasindaki farktir. Uzak nokta : Gözün net görebildigi en uzak noktaya (sonsuzda), Yakin nokta: Gözün net görebildigi en yakin noktaya (7 cm) denir. 

89. Presbiyopi: Akomodasyon kuvvetinin yas ilerledikçe azalmasidir. Lensin proteinlerinin denatürasyonu sonucu esnekligini kaybetmesidir. Miyosis: M. constrictor iridisin lifleri kasilinca, göz bebegi her yönden daralir (Yakina bakarken uyum artar.) Midriasis: Pupillanin genislemesi M. dilatator iridisin kasilmasi ile saglanir (Uzaga bakarken uyum azalir.) Akomodasyon reaksiyonu: Pupillanin uzakliga uyarak çapinin degismesidir.

93. ASTIGMATIZM Net bir görüs için korneanin pürüzsüz ve her eksende ayni kaviste olmasi gerekir. Korneanin belli bir eksende daha fazla yada daha az kavisli yani, seklinin bozuk olmasi, astigmat kusurunu ortaya çikarir. Görüntü uzakta da, yakinda da net degildir ve kisi cisimleri gölgeli görür.

94. KAYNAKLAR Abdurrahman Aktümsek: Anatomi ve Fizyoloji insan Biyolojisi, 4. Baski, Nobel Yayin Dagitim, 2009. Ali Yavuz Kiliç, Melih Zeytinoglu: Hayvan Fizyolojisi, 11. Baski, Anadolu Üniversitesi yayinlari, 2009. McNanley, T, Woods: J, Placental Physiology. Glob. libr. women's med., (ISSN: 1756-2228) 2008; DOI 10.3843/GLOWM.10195, 2008. faculty.stcc.edu/.../Units5to9/unit9/typesof.htm cas.bellarmine.edu/.../platyhelminthes.htm www.bumblebee.org/invertebrates/ANNELIDAa.htm http://www1.oup.co.uk/best.textbooks/medicine/humanphys/illustrations www.biokurs.de/skripten/12/bs12-27.htm www.biokurs.de/skripten/12/bs12-40.htm Guyten, A.C., Hall, J.E.: Tibbi Fizyoloji, 10. Baski, Nobel Tip Kitabevi, 2001. Junqueira, L.C., Carneiro, J.: Temel Histoloji, 10. Baski, Nobel Tip Kitabevi, 2003.

95. Öner P. Hormonlar (2004-2005 yili ders notlari). Istanbul Tip Fakültesi Basimevi, 2005. Öztas B, Üzüm G, Kaya M, Erdem-Kuruca, Ziylan YZ, Karamürsel S, Yigit R. Kontrol sistemleri, sindirim ve bosaltim fizyolojisi. Nobel Tip Kitapevleri, 2001. Junqueira LC, Carneiro J, Kelley RO. Basic histology,1995. Ben Greenstein. Endocrinology at a glance, 2001. Alice S. Pakurar, John W. Bigbee. Digital histology, 2004. Agamemnon Despopoulos. Color atlas of physiology, 2003. Ong KL, Lam KS, Cheung BM. Urotensin II: its function in health and its role in disease. Cardiovasc Drugs Ther. 2005 Jan;19(1):65-75. W Song, A E S Abdel-Razik, W Lu, Z A, D G Johns, S A Douglas, R J Balment and N Ashton. Urotensin II and renal function in the rat. Kidney International 69, 1360–1368, 2006. Martine Clozel, Patrick Hess, Changbin Qiu, Shuang-Shuang Ding, Markus Rey. The urotensin-II receptor antagonist palosuran improves pancreatic and renal function in diabetic rats. Journal of Pharmacology And Experimental Therapeutics, 2, 2005.

96. GUYTON, A.C., HALL, J.E., 2007, Tibbi Fizyoloji, Nobel Tip Kitabevleri, Istanbul, 978-975-420-558-9. SCARDINO, P.T., KELMAN, J., 2005, Prostat Kitabi, Vatan Kitap, Istanbul, 975-885-725-8. Wilson JD, Foster DW, Kronenberg HM, Larsen PR, eds. Williams Textbook of Endocrinology 9th edition. WB Saunders, Philadelphia, p.751-817.