เรื่อง การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้า และฮอร์โมนพืช

1. เรื่อง การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้า และฮอร์โมนพืช

2. การตอบสนองของพืช (plant perception หรือ plant response) คือ การตอบสนองของพืชต่อสิ่งเร้าภายนอกและสิ่งเร้าภายใน เป็นกลไกที่เกิดขึ้นจากการทำงานของฮอร์โมนพืช หรือกลไกต่าง ๆ ของเซลล์ ทำให้พืชเกิดการเคลื่อนไหว

3. สิ่งเร้า (Stimulus) คือ สิ่งที่ส่งผลหรือมีอิทธิผลต่อการตอบสนองของพืช แบ่งออก 2 กลุ่ม คือ สิ่งเร้าจากภายนอก (Outernal Stimulator) เช่น แสง อุณหภูมิ น้ำ และการสัมผัส สิ่งเร้าจากภายใน (Internal Stimulator) เช่น ฮอร์โมนพืช(สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช) และพันธุกรรม

4. การตอบสนองของพืชในลักษณะที่แตกต่างกันไปก็มีปัจจัยมาจากสิ่งเร้าเหล่านี้ เป็นต้นว่า • ระยะเวลาที่ใช้ในการกระตุ้นของสิ่งเร้า • อายุและชนิดเซลล์ที่หน่วยรับความรู้สึก(receptor) • ปริมาณหรือความเข้มข้นของสิ่งเร้า

5. ประเภทของการตอบสนองต่อสิ่งเร้า การเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (Tropic movement) การเคลื่อนไหวของพืชโดยมีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (Nastic movement หรือ Nasty) การเคลื่อนไหวที่เกิดจากความเต่งของเนื้อเยื่อ (turgor movement) การเคลื่อนไหวแบบปลายยอดสั่นหรือโยกไปมา (mutation)

6. 1.การเคลื่อนไหวที่มีทิศทางสัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (Tropic movement) หรือ “การเบน” แบ่งได้ 6 ประเภท ตามชนิดของสิ่งเร้า เช่น

7. 1.1 การเบนตามแสง (Phototropism) การเคลื่อนไหวแบบนี้ มีสาเหตุมาจากการเจริญเติบโต แบ่งเป็น 2 แบบ คือ positive tropism negative tropism

8. 1.1 การเบนตามแสง (Phototropism) positive tropism คือ เคลื่อนไหวเข้าหาแสง เกิดจากการเจริญเติบโตโดยที่ปลายยอดพืชหรือปลายยอดเมล็ดที่กำลังงอกจะมีการสร้าง ฮอร์โมนออกซินทางด้านที่ไม่ถูกแสง และจะกระตุ้นให้มีการแบ่งเซลล์เพิ่มขึ้น ด้านที่ไม่ถูกแสงจึงแบ่งเซลล์ได้มากกว่าจึงทำให้ยาวกว่าและเกิดการโค้งเข้าหาแสง

9. 1.1 การเบนตามแสง (Phototropism) negative tropism คือ เคลื่อนไหวหนีออกจากแสง เกิดที่รากและปลายรากกำลังงอก ด้านที่ไม่ได้รับแสงจะมีออกซินมากกว่า ทำให้ไปยั้งการแบ่งเซลล์ ส่งผลให้ด้านที่ได้รับแสงแบ่งเซลล์ได้มากกว่า ด้านที่ไม่ได้รับแสงจึงโค้งลงดิน เป็นการหนีจากแสง

10. ภาพการทดลองการเบนเข้าหาแสงของพืชภาพการทดลองการเบนเข้าหาแสงของพืช http://www.lks.ac.th/student/kroo_aumara/bio01/Untitled-3_clip_image004.jpg

11. 1.2 การเบนเนื่องจากความโน้มถ่วง(Gravitropism) การเคลื่อนไหวแบบนี้ มีสาเหตุมาจากการเจริญเติบโต แบ่งเป็น 2 แบบ คือ 1.2.1 การเคลื่อนไหวเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก (Positive gravitropism) 1.2.2 การเคลื่อนไหวหนีแรงโน้มถ่วงของโลก (Negative gravitropism)

12. 1.2 การเบนเนื่องจากความโน้มถ่วง(Gravitropism) 1.2.1 การเคลื่อนไหวเข้าหาแรงโน้มถ่วงของโลก (Positive gravitropism) รากของพืชจะเจริญไปในทิศเดียวกับแรงโน้มถ่วงของโลก เมื่อพืชมีลำต้นและรากทอดนอนไปตามพื้น ออกซินจะลำเลียงไปทางด้านล่างมากกว่าทางด้านบน ในราก ออกซินในปริมาณสูงๆ จะยั้งการแบ่งเซลล์ ทำให้ ด้านล่างแบ่งเซลล์ได้น้อยกว่าด้านบนรากพืชจึงโค้งลงตามแรงโน้มถ่วงของโลกเสมอ

13. 1.2 การเบนเนื่องจากความโน้มถ่วง(Gravitropism) 1.2.2 การเคลื่อนไหวหนีแรงโน้มถ่วงของโลก (Negative gravitropism) ลำต้นของพืชจะเจริญไปในทิศตรงข้ามกับแรงโน้มถ่วง ของโลกเสมอ เมื่อให้ลำต้นพืชทอดนอนไปตามพื้นจะเห็นปลายยอดชูสูงขึ้น ทั้งนี้ก็เนื่องจากทางด้านล่างของลำต้นมีออกซินสูงกว่าด้านบน ที่ลำต้นและปลายยอดตอบสนองต่อออกซินในปริมาณสูง โดยเซลล์แบ่งตัวได้ดีกว่าด้านที่มี ออกซินน้อยกว่า ทำให้เซลล์แบ่งตัวได้มากกว่าจึงโค้งขึ้นหรือหนีแรงโน้มถ่วงของโลก

14. ภาพแสดงสารออกซินที่สะสมในพืชภาพแสดงสารออกซินที่สะสมในพืช http://www.psb.ugent.be/images/stories/psb/Auxin/figure4.gif

15. ภาพพืชเบนเนื่องจากแรงโน้มถ่วงของโลกภาพพืชเบนเนื่องจากแรงโน้มถ่วงของโลก http://www.visualphotos.com/photo/1x7570430/Gravitropism_sometimes_referred_to_as_geotropism_BG1092.jpg

16. 1.3 การเบนเนื่องจากสารเคมี (Chemotropism) เช่น การงอกของละอองเรณูบนส่วนยอดของรังไข่เข้าหาไข่โดยมีสารเคมีบางอย่าง เช่น กลูโคส หรือกรดมาลิก (malic acid) เป็นสิ่งเร้า พวกราจะเคลื่อนไหวเข้าหาสารเคมีพวกเพปโทน (peptone) หรือแอสพาราจีน (asparagine) ซึ่งเป็นอาหารเสมอ

17. หากพืชไม่ได้รับสารฮอร์โมนหากพืชไม่ได้รับสารฮอร์โมน อาจเป็นต้นเหตุให้การเจริญเติบโต เกิดความผิดปกติได้ (ต้นทางขวา)http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2c/Auxin.jpg/150px-Auxin.jpg

18. 1.4 การเบนเนื่องจากการสัมผัส (Thigmotropism) เป็นการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีการสัมผัสเป็นสิ่งเร้า การเจริญของโครงสร้างที่ยื่นไปพันหลักที่เรียกว่า มือเกาะ (tendril) ซึ่งจะเคลื่อนไปพันหลักหรือเกาะต้นไม้อื่น เช่น มือเกาะของตำลึง กระทกรก พืชตระกูลแตง และมะระขี้นก มือเกาะของตำลึง http://a2u-teen-egg.blogspot.com/2009/05/blog-post_9414.html http://sciencehalimah.blogspot.com/2010/03/response-in-plants.html

19. มือเกาะของตำลึงถ่ายและแต่งภาพโดย นางสาวสริตา ทองทา ม.5/3

20. 1.5 การโน้มตอบสนองอุณหภูมิ (Thermotropism) เป็นการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า เช่น รากของพืชจะเจริญเข้าหาความชื้นหรือน้ำเสมอ ซึ่งจะทำให้พืชเจริญเติบโตได้ดี เพราะน้ำมีความจำเป็นและสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืช พืชที่มีความต้านทานต่ออากาศหนาวเย็น http://zencatart.typepad.com/.a/6a00e54fc1160288330120a75164c6970b-400wi

21. 1.6 การเบนเข้าหาน้ำ (Hydrotropism) เป็นการเคลื่อนไหวของพืชโดยมีอุณหภูมิเป็นสิ่งเร้า เช่น รากพืชจะเจริญเข้าหาความชื้นหรือน้ำเสมอ ซึ่งจะทำให้ พืชเจริญเติบโตได้ดี เพราะน้ำมีความจำเป็นและสำคัญต่อการเจริญเติบโตของพืช

22. 1.6 การเบนเข้าหาน้ำ (Hydrotropism) ภาพการเบนเข้าหาน้ำของพืช http://www.aristo.com.hk/teachers_land/teacher_materials/biology/newdesign/new/photo/e_photo_detail.asp?book=3&chapter=18

23. 2. การเคลื่อนไหวของพืชโดยมีทิศทางไม่สัมพันธ์กับทิศทางของสิ่งเร้า (Nastic movement หรือ Nasty) เกี่ยวข้องกับการเจริญเติบโตเช่นกัน โดยมีสิ่งเร้าจากภายนอกมากระตุ้น สิ่งเร้าที่กระตุ้นส่วนต่างๆของพืชในปริมาณที่เท่ากัน แต่พืชตอบสนองได้ไม่เท่ากัน มักเกิดกับส่วนที่เบนของพืช เช่น ใบ และกลีบดอก ตอบสนองโดยการหุบและการบาน

24. http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-growth-movements/paratonic-nastic-movements.phphttp://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-growth-movements/paratonic-nastic-movements.php

25. 3. การเคลื่อนไหวที่เกิดจากความเต่งของเนื้อเยื่อ (turgor movement) ได้แก่ 3.1 การหุบและกางใบของไมยราบ 3.2 การหุบใบในตอนพลบค่ำของต้นก้ามปู จามจุรี กระถิน แค มะขาม และพืชตระกูลถั่ว หรือ ต้นไม้นอน (sleep movement) 3.3 การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement)

26. 3.1 การหุบและกางใบของไมยราบ ที่โคนใบของไมยราบมีกลุ่มเซลล์ชนิดหนึ่งเรียกว่า พัลไวนัส (pulvinus) เป็นเซลล์พาเรนไคมาขนาดใหญ่และมีผนังเซลล์ บาง เซลล์พัลไวนัสมีความไวต่อการกระตุ้นสูงมาก เช่น การสัมผัสหรืออุณหภูมิสูง มีผลทำให้เซลล์สูญเสียน้ำได้อย่างรวดเร็ว ไปยังช่องว่างระหว่างเซลล์หรือเซลล์ข้างเคียงและมีการเปลี่ยนแปลงกระแสไฟฟ้าและสารเคมีด้วย ทำให้ใบหุบลงทันที แต่สักครู่น้ำจะซึมเข้าสู่เซลล์พัลไวนัสอีก ทำให้เซลล์เต่งและใบกางออกได้อีก ซึ่งเรียกว่า การเคลื่อนไหวแบบคอนแทกท์ (contact movement) การหุบใบของกาบหอยแครง และการเปิดฝาใบของสาหร่ายข้าวเหนียว เพื่อให้แมลงเข้าไปจัดเป็นการเคลื่อนไหวแบบคอนแทกท์เช่นกัน

27. 3.1 การหุบและกางใบของไมยราบ เซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบของไมยราบขณะกางใบและหุบใบ http://www.tutorvista.com/content/biology/biology-iv/plant-growth-movements/paratonic-nastic-movements.php

28. 3.2 การหุบใบในตอนพลบค่ำของพืชบางชนิดหรือ ต้นไม้นอน (sleep movement) เช่น ต้นก้ามปู จามจุรี กระถิน แค มะขาม และพืชตระกูลถั่ว จะหุบใบตอนพลบค่ำ (ต้นไม้นอน)เกิดจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งของกลุ่มเซลล์พัลไวนัสที่โคนก้านใบและก้านใบย่อย เมื่อมีแสงเป็นสิ่งเร้า การเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งนี้จะเกิดขึ้นช้าๆ ไม่รวดเร็วแบบไมยราบ แต่ก็สามารถสังเกตเห็นได้ง่าย

29. 3.2 การหุบใบในตอนพลบค่ำของต้นก้ามปู จามจุรี กระถิน แค มะขาม และพืชตระกูลถั่ว หรือ ต้นไม้นอน (sleep movement) ภาพ การนอนของใบ maranta http://www.lks.ac.th/student/kroo_aumara/bio01/Untitled-3_clip_image020.gif

30. 3.3 การเปิดปิดของปากใบ (guard cell movement) เกิดจากการเปลี่ยนแปลงแรงดันเต่งภายในเซลล์คุมโดยการเคลื่อนเข้าและออกของน้ำโดยมีแสงเป็นตัวกระตุ้น ภาพการเปิดปิดของปากใบ http://203.154.131.43/online/preeya/Image7.gif

31. 4. การเคลื่อนไหวแบบปลายยอดสั่นหรือโยกไปมา (nutation) เป็นการเคลื่อนไหวจากสิ่งเร้าภายในของต้นพืชเอง พบใน ต้นถั่วเกิดจากด้านทั้งสองของลำต้นเจริญเติบโตได้ไม่เท่ากัน จึงทำให้ปลายยอดสั่นหรือแกว่งยอดไปมาซึ่งทำให้เกิดการเลื้อยและพันหลักพืชบางชนิดมีลำต้นอ่อนทอดเลื้อยและพันหลัก เช่น มะลิวัลย์ ลำต้นถั่ว ลัดดาวัลย์ โดยปลายยอดบิดเป็นเกลียวรอบแกนตั้งตรงขึ้นไป เป็นการเคลื่อนไหวแบบสปิรัล (spiral movement) ซึ่งเป็นผลจากเซลล์ในบริเวณของการยืดตัวของลำต้นมีการยืดตัว หรือเติบโตไม่เท่ากัน

32. ฮอร์โมนพืช (Plant hormone) ฮอร์โมนพืช คือ สารควบคุมการเจริญเติบโตของพืช ซึ่งเป็นสารที่พืชสร้างเพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืช (plant growth regulator) สามารถแบ่งฮอร์โมนพืชออกได้ 5 พวกใหญ่ ดังนี้ 1. ออกซิน(Auxin) 2. จิบเบอเรลลิน(Gibberellin) 3. ไซโทไคนิน(Cytokinin) 4. เอทิลีน(Ethylene) 5. กรดแอบไซซิก (Abscisic acid)

33. 1. ออกซิน(Auxin) เป็นสารเคมีชื่อ กรดอินโดลแอซีติก (indoleacetic acid) เรียกย่อว่า IAA มีผลส่งเสริมกระตุ้นการแบ่งเซลล์(การติดผล) การยืดตัวของเซลล์ การแตกหน่อ และการสร้างราก ออกซินยังส่งเสริมการสร้างฮอร์โมนชนิดอื่นและทำงานร่วมกับไซโตไคนิน ในการควบคุมการเจริญเติบโตของกิ่งก้าน ราก ผล และดอก ภาพแสดงสูตรโครงสร้างของออกซิน

34. 1. ออกซิน(Auxin)

35. 2. จิบเบอเรลลิน (Gibberellin) เป็นสารเคมีที่ทำหน้าที่เกี่ยวกับการงอกของเมล็ด, การสร้างเอนไซม์ที่เกี่ยวกับการเคลื่อนย้ายอาหาร และการเจริญของเซลล์ใหม่ จิบเบอเรลลิน จะช่วยส่งเสริมการออกดอก, การแบ่งเซลล์(การติดผล) และการเติบโตของเมล็ดหลังงอก ปัจจุบันพบฮอร์โมนนี้ในรูปของกรดจิบเบอเรลลิก (gibberellic acid,GA) อยู่กว่า 50 ชนิด และให้ชื่อว่า GA1, GA2, GA3, … ภาพแสดงสูตรโครงสร้างของจิบเบอเรลลิน GA1

36. 2. จิบเบอเรลลิน (Gibberellin)

37. จิบเบอเรลลินเป็นฮอร์โมนพืชที่มีสมบัติในการกระตุ้นการเจริญของเซลล์บริเวณข้อทำให้ ต้นไม้สูง ถ้าพืชขาดฮอร์โมนจิบเบอเรลลิน จะทำให้ลำต้นเตี้ยแคระ ในทางการค้าจึงมีผู้สังเคราะห์สารยับยั้งการสร้างจิบเบอเรลลินของพืช ทำให้พืชนั้นแคระแกร็น เพื่อใช้เป็นไม้ประดับ ภาพเปรียบเทียบการได้รับจิบเบอเรลลินของต้นพืช(ต้นสูงได้รับจิบเบอเรลลิน ต้นเตี้ยไม่ได้รับจิบเบอเรลลิน) http://www.lks.ac.th/student/kroo_aumara/bio01/Untitled-3_clip_image029.gif

38. 3. ไซโทไคนิน(Cytokinin) เป็นฮอร์โมนพืชที่พบมากบริเวณปลายราก เอ็มบริโอ ผลอ่อน และน้ำมะพร้าว เป็นสารเคมีที่เคลื่อนย้ายตำแหน่งที่สร้างไปยังส่วนต่างๆของพืชทางท่อน้ำ มีผลกับการแบ่งเซลล์และการแตกหน่อ ซึ่งไซโตไคนินยังช่วยชะลอการแก่ตัวของเนื้อเยื้อและช่วยในการเคลื่อนย้าย ออกซินภายในพืชด้วย ภาพแสดงสูตรโครงสร้างของไซโทไคนิน (zeatinในน้ำมะพร้าว)

39. 3. ไซโทไคนิน(Cytokinin)

40. 4. เอทิลีน(Ethylene) เป็นสารเคมีที่มีสภาพเป็นก๊าซที่อุณหภูมิห้อง เอทิลีนเกิดได้จากการเผาไหม้ที่ไม่สมบูรณ์ของสารที่มีคาร์บอนมาก เช่น น้ำมัน ถ่านหิน ไม้ ควันจากท่อไอเสียรถยนต์ หรือจากโรงงานอุตสาหกรรม เอทิลีนมีหน้าที่ช่วยควบคุมกระบวนการเติบโตที่เกี่ยวข้องกับความชรา, การหลุดร่วงของใบ, ดอก, ผล และควบคุมการเจริญของพืชเมื่ออยู่ในสภาวะที่ไม่เหมาะสม ภาพแสดงสูตรโครงสร้างของเอทิลีน

41. 4. เอทิลีน(Ethylene)

42. 5. กรดแอบไซซิก (Abscisic acid) หรือ ABA มีสูตรว่า C15H20O4 เป็นสารที่ประกอบด้วยสารเคมีที่ปกติผลิตจากคลอโรพลาสต์ที่ใบพืช โดยเฉพาะเมื่อพืชอยู่ในภาวะเครียด โดยทั่วไปแล้วกรดแอบไซซิกจะออกฤทธิ์ยับยั้งการเจริญเติบโตของพืช ทำให้พืชทนต่อสภาวะเครียดต่างๆ ได้ดี และมีบทบาทในการเจริญพัฒนาของเอ็มบริโอ รวมทั้งการพักตัวของเมล็ดและของ ตาพืช ภาพแสดงสูตรโครงสร้างของกรดแอบไซซิก

43. 5. กรดแอบไซซิก (Abscisic acid)

44. คำถามท้ายบท

45. 1. เมื่อตั้งกระถางต้นไม้ไว้ริมหน้าต่างต้นไม้จะเบนเข้าหาแสง ท่านคิดว่าฮอร์โมน IAA ที่เกี่ยวข้องกับการเบนของต้นไม้ควรจะอยู่ทางด้านใดของต้น ? ด้านที่ได้รับแสง ด้านที่อยู่ตรงข้ามกับด้านที่รับแสง อยู่เท่ากันทั้งสองด้าน IAA จะถูกแสงทำลายทั้งหมด

46. เฉลย ด้านที่อยู่ตรงข้ามกับด้านที่รับแสง เพราะ ฮอร์โมนIAA หรือออกซิน ที่ยอดจะอยู่ด้านตรงข้ามกับแสง ทำใหด้านนั้นแบ่งเซลล์ได้มาก ยอดพืชจึงเอนหาแสงเสมอ

47. 2. การที่ก้านของใบไม้หลุดออกมาจากต้น ภายในเวลาไม่นานหลังจากตัดส่วนที่เป็นใบทิ้งเป็นเพราะ ? รากด้านที่ถูกแสงมีปริมาณออกซินมากกว่าอีกด้านหนึ่ง รากด้านที่ถูกแสงมีปริมาณออกซินน้อยกว่าอีกด้านหนึ่ง ปริมาณของออกซินมีมากกว่าที่ส่วนยอด ปริมาณของออกซินที่รากมีน้อยกว่าที่ส่วนยอด

48. เฉลย รากด้านที่ถูกแสงมีปริมาณออกซินน้อยกว่าอีกด้านหนึ่ง เพราะ รากของพืชด้านที่ถูกแสงจะมีปริมาณน้อยกว่าด้านที่ไม่ถูกแสงออกซินที่เข้มข้นในรากจะยับยั้งการแบ่งเซลล์ทำให้รากพืชเบนหนีจากแสง

49. 3. สารข้อใดมีผลร่วมกันต่อการควบคุมการเจริญเติบโตของ กิ่ง ก้าน ราก ผล และดอก ? ก. ออกซิน ข.ไซโทไคนิน ค.จิบเบอเรลลิน ง.กรดแอบไซซิก ก และ ข ก และ ค ข และ ค ข และ ง

50. เฉลย ก และ ข เพราะ ฮอร์โมนออกซินจะทำงานร่วมกับไซโทไคนิน ซึ่งมีผลต่อการควบคุมการเจริญเติบโตของกิ่งก้าน ราก ผล และดอก