환경식물학 Environmental Botany RE3570 1

1. 환경식물학 Environmental Botany RE35701 영남대학교 생물학과 생태학연구실

2. 1.식물과 환경 1-1. 수분환경 물의 속성 • 기화열 536 cal/g, 동식물의 체온상승 피함 • 대부분의 생물은 기질환경이나 음식물을 통하여 섭취, • 건조지역 식물은 극단적인 수분환경에 적응한 구조적 변형. 대기의 습도 1) Absolute humidity(절대습도) : 단위 용적당 수분 2) Relative humidity(상대습도) : 포화치에 대한 % 3) Vapor pressure deficit(포화결손치) : 포화치에 도달하기까지의 결손치(생태학적 의의), RH가 같더라도 온도에 따라 포화수증기의 양과 현존수증기량의 차이가 다름.

3. 강우량의 분포 • 기압의 변화와 기류에 의해 발생. • ecosystem의 분포와 직결. 강우량은 producer의 생산성에 큰 영향 0 mm 250 mm 700 mm 사막 초원 관목림 숲 수분환경에 따라 이슬이 많은 곳은 열대우림과 사막. 열대우림 : 주야간의 온도차는 적으나 높은 습도 때문. 사 막 : 야간의 심한 기온 하강 때문.

4. 이슬과 안개의 효과 실례 1) 독일 Greifswald의 이슬량 : 강우량의 20% 2) 사막식물의 대부분 : 잎에서 수분흡수(흡수모) 3) Chile, Peru의 600m 고도의 해안 사막지대 : Bromeliaceae 무성 4) 이슬과 안개는 큰 나무 밑이 많다. 그러나, Biomass를 최대로 유지할 만한 지상수분이 있는 육상생태계는 지구상에 없다

5. 토양수분 • 토양의 주요성분(5가지) : 무기물질, 수분, 공기, 유기물질, 생물 • 주요기능 : 저장(reservoir) • 물리적 특징 : 토양입자가 작으면 작을수록 단위중량당 표면적, • 수분흡수 능력, 팽창 정도, 점착력 증대 토양의 grain structure(입단구조) 1) Single grain structure(단립구조) 2) Crumble grain structure(입단구조) Crumble grain structure는 수분경제에 유리(덜 예민)

6. 강우(precipitation)에 의해 물이 표토에 떨어지면 그 중 일부는 흘러가 버리고(run off), 일부는 증발되고(evaporation), 일부는 스며든다(percolation). 토양에 스며든 수분 중에서도 일부는 중력수(gravitational water)로서 지하수까지 내려가 버리고, 나머지 토양에 저장된 수분이 토양수분으로서 중요하다. 토양에 저장된 수분: 1) Combined water(결합수) : 토양 고형물과 결합하여 분자구조를 이룬 수분 2) Adsorptional water(흡습수) : 분자간의 인력으로 토양 colloid와 결합된 수분 흡습수는 다시 구분 Hygroscopic water ; colloid 표층 Film water ; 그 바깥 3) Capillary water(모관수) : 모세관 현상으로 공극 사이에 남아 있는 수분(식물이 이용)

7. 수분당량(moisture equivalent) : 포화토양이 중력의 1000배되는 원심력에 저항하여 보유하는 물의 양(%) pF(potential force) • 토양의 보수력은 물기둥의 높이로 표시(H cm). • pF=logH(물기둥 높이의 대수치). • 예: pF=3은 수분을 빼앗는데 103cm 수주압이 필요 : Water retaining capacity, 중력수만 제거한 상태 Field moisture capacity(야외함수능) Water potential • negative number로 사용 • 단위 ; Pascals, Megapascals • 1MPa = 10 Pascals ≒10 Atmospheres(9.87 atm)

8. Water potential : 식물의 뿌리가 물을 흡수하는 물리적 기작 w = s + p • Water potential(수분흡수 ; -부호) • Osmotic potential(삼투압 ; -부호) • Turgor pressure(팽압 ; +부호) : cell wall Wilting point(위조점) • Temporary wilting point(일시위조점) ; pF3.9 • Permanent wilting point(영구위조점) ; pF4.2 토양수분의 단면(profile) a) 뿌리가 분포된 수분함량 불안정지역 b) 중력수에 의한 습한 지역 c) 상승하는 film water 지역 d) capillary water 지대 e) 지하수

9. 지하수 문제의 실례 1) Mesopotamia • 이락-이란-시리아지방, 티그리스-유프라테스강유역, BC7000경부터 • 정착, 최초의 농경민족(4대문명:나일강의 이집트문명, 인더스강의 인더 • 스문명, 황하의 황하문명, 메소포타미아). • 자연의 파괴로 지하수위가 낮고(15 m), 적은 강우(120 mm/yr). • 우물을 파서 채소 원예, 2년째부터 고온건조에 의한 염분축적으로 재배 • 불가능. • 뿌리가 길고 강한 Tamarix재배(b층의 소량부분이용), 지하수까지 내려 • 가서 숲을 형성. 2) 이스라엘 • 지하수위 낮고, 고온건조. • 인공림 조성 → 성장 → 수분소모 과다 → 벌채

10. Evaporation(증발) : 수분을 함유한 물체가 수분으로 포화되지 않은 대기로 수분을 발산 하는 것. evaporation의 양은 습도, 온도, 풍속에 좌우. 습윤성 기후(강우량 > 증발량) - 작은 개천,토양염류가 밑으로 하강 건조성 기후(강우량 < 증발량) - 흔적만 있는 개천, 호수(홍수때만 물), 토양염류가 표층에 축적 Transpiration(증산) : stomata와 cuticula를 통한 수분발산 • Stomata transpiration - 대부분, 조절가능 • Cuticula transpiration - 적은량, 조절불가, 피목증산 • Guttation(배수작용) • - 과습시 transpiration불가능할 때 water pore(수공 ; 배수세포, 배수모에 • 있음)를 통한 배수작용. 개폐기능 없으나 능동적 기작(근압에 의함). • 토란, 머위, 수국, 양귀비, 벼과 식물 잎의 선단 • Transpiration은 stomata의 개폐 때문에 gas교환도 동시에 • 일어남(photosynthesis) • Transpiration은 증발에 의한 냉각효과. 그러나 수분탈취를 • 최소화 하기 위한 조절도 한다.

11. Transpiration의 실측치 : 여름 일일 transpiration의 평균치(Polster, 1950)

12. 수분경제(식물) : 자체 수분조절 능력에 따라 2가지로 구분 1) Poikilohydric plant(변수성 식물) ; 자체 수분조절 능력 없음. 건조기 에 죽은듯이 말라 휴면. 예) Bacteria, Algae, Fungi, Lichen, Moss 2) Homoiohydric plant(항수성 식물) ; plasma의 농도를 조절함으로서 수분조절. 예) pteridophyta, Spermatophyta 결빙에 의한 건조(winter drought) : 조직이 결빙되지 않더라도 토양결빙, 0℃이하에서도 증발. Timber line의 원인으로 추측

13. 수분환경에 따른 적응형 1) Xerophyte(건생식물) ; 긴 뿌리, 두꺼운 잎, Cuticula층, 저수조직 2) Mesophyte(중생식물) ; 흔히 볼 수 있는 식물. 외부는 Xerophyte 특성, 내부는 Hygrophyte 특성 3) Hygrophyte(습생식물) ; 과습, 통기 나쁜 토양, 뿌리발육 저조, cuticula 발달 안됨. 4) Hydrophyte(수생식물) ; 보호 지지조직이 없음. 도관, 기공도 없다. 공기저장을 위한 통기조직조직(aerenchyma)발달 5) Tropophyte(전생식물) ; 건조기에 휴면, Eupphorbiadendroides 6) Amphiphyte(양서식물) ; 양쪽에 적응, 형태 다양

14. 1-2. 온도환경 태양 복사선량(solar radiation)에 좌우 열 경제 • 흡수와 방출, 태양은 대기권 상층 한계에 1.98cal/cm2/min 방사(태양정수). • 지표에 47% 도달흡수, 나머지는 대기층에 흡수, 반사. • 지표면에서는 얕은 층에만 흡수, 조사각도에 따라 차이 지표면에서 높이 올라 갈수록 radition양 증가. 고산 특수생태계 형성. 토양의 온도 : 색깔, 전도도, 조성, 수분함량에 따라 다름. 지표면에 도달한 radiation은 토양수분의 증발열로 약 1/4빼앗김. 지구도 자체 energy를 방사(지구표면온도 ; 14℃). 적도 바로 위가 가장 높다(대륙의 분포효과, Sahara 30℃).

15. 기후 표현방법 1) 온량지수(warmth index : WI)와 한냉지수(coldness index : CI) n n WI =  (ti -5), CI =  (5-tj) i=1 j=1 t ; 그달의 온도 i ; t 5℃인 달 j ; t<5℃인 달 2) Climograph(K ppen system ; Twomey, 1936) : 온도와 강우량에 의한 기후구분 3) Climate diagram(Walter, 1951) :10개의 기후형으로 구분

16. CVP-Index(Paterson, 1956) : 기후조건과 primary productivity의 일반식 TvPGE CVP = Ta·1200 CVP ; Climate, Vegetation, Productivity Tv ; 가장 더운 달의 평균기온(℃) Ta ; 가장 추운 달과 가장 더운 달의 평균기온 차이(℃) P ; 연간 강우량(mm) G ; 생장 가능기간(month) E ; 연간 총 복사량의 적도 지방과의 비율(%) 고도에 따른 식생대 : 고도에 따라 온도의 분포가 달라지며 100m 상승할 때 마다 약 0.5℃하강

17. Timber line(수목한계선) 형성이유(Parker, 1963) 1) 토양의 부족 2) 저온에 의한 건조 3) 생육기간 부족 4) 눈의 부족 5) 여름에도 눈에 덮임 6) 강풍의 작용 7) 야간의 급한 온도 하강 8) 낮의 토양온도 급상승, 과온 9) 건조 10) 천근성(일사량에 의한 지표의 고온 쪽으로, 높이도 낮아짐, 결과적으로 바람의 영향도 피함 11) 영양염류의 부족으로 넓은자리 차지(방석모양)

18. 지형에 따른 온도의 전도현상 예) Ober serreich의 Lunz, Doline 온도 적응 범위에 따라 Eurythermal plant ; 광온성 식물 Stenothermal plant ; 협온성 식물 • 동물은 식물에 비해 적응범위가 좁다(이동으로 해결). • 식물은 habitat, 생육시기, 습도 등에 따라 저항력 차이. 예) Moss의 내열 ; 건조시 80-95℃, 습할시 40℃, 생육시기에 따른 내열주기성 • 저온 : 생물분포의 가장 큰 fator. cyclosis 저해, plasma 동결, 지속시간과 유의. • 눈의 효과 ; Timber line 형성요인 중의 하나 예) 기온 -11.5℃, 3cm 눈밑 지표, -3.5℃ 기온 -33.5℃, 65cm 눈밑 지표, 0℃

19. Timber line의 침엽수(극한상황에 노출) 내한성의 실례 1) Paker(1955) ; Pinusponderosa,Abiesgrandis 1월, -55℃에서 생존함을 확인함. 2) Paker(1959) ; 냉각, 가온속도가 1시간에 10℃이내이면 Pinusstrobus내한온도, 12월 -78℃, 2월 -196℃ 3) Sakai(1960) ; Morusalba,Populussieboldii,Salixkoniyanagi를 -196℃까지 냉각 후 다시 생장. 조직에 따른 내한성 : Olden(1955)의 자두나무줄기 내한성 실험 cambium > epidermis > parenchyma > pith 저온에 의한 생리적 변화 : 1) 탄수화물 → 당, 지방으로 변화 → plasma 고농도 → 동해방지, 봄이 되면 탄수화물로 환원(starch regeneration) 2) 조직내 수분감소 → 농도 증가 → 내한성

20. 1-3. 광선환경 효과 1) 식물에 의해 CO2 assimilation → food chain 2) 생물의 주기성(periodicity)유발 → biological clock 식물에 미치는 영향은 spectrum, 조사량, 조사시간, 주기성에 따라 다름.

21. 광선에 지배 받는 특수생태계 1) 동굴 ; 깊이에 따라 연속적 종조성 변이. 종자식물 → 양치식물 → 선태류 → 조류 2) 수중 ; 깊이에 따른 spectrum 분포. 녹조류 → 갈조류 → 홍조류 Brown algae - diatoms, dinoflagellate가 주종, chlorophyll a,c함유, Red algae － phycoerythrin함유, Green algae － 고등식물과 유사, chlorophyll a,b, -carotene함유, Blue-green algae － phycocyanin함유 * 생물색깔 분포이유 ; 견해차, 광량(?), spectrum(?), 양쪽 모두(?) 3) 고산 ; 단파장 지역의 특수환경, ecotype(생태형)형성

22. Solar radiation은 대기층을 통과하면서 단파장 거의 흡수. 생물에게는 주로 가시광선만 유효 ; 790-380nm 층위구조에 따라 광선분포 - 하층구조의 식생은 710-550nm의 파장 이용, 덩굴식물로 진화, 혹은 적은 광량에 적응, 혹은 기생식물로 진화. 따라서 짧은 시간의 광선도 큰 효과 광도에 따른 동화량 - 광적응 정도에 따라 광보상점(light compensation point), 광포화점(light saturation point)이 달라진다

23. 음지식물은 적은 광량에도 예민하게 반응하여 O2 배출량과 CO2 배출량이 같은점(보상점)이 달라진다(CO2는 낮에도 배출되나 즉시 이용). 보상점과 식물이 요구하는 최저광선요구량(Lmin)과는 차이 예) Oxalisacetosella의 Lmin = 1.4% Comp. point = 0.7% 즉, 하층식생은 Lmin의 광선과 CO2함량이 약간 높은 환경. 광포화점, 광보상점이 낮은 것은 stomata의 절대수가 부족하기 때문. 광선과 온도의 복합환경 - 충분한 광조건 이면 고온 일 때 photosynthesis 활발, 부족한 광조건 이면 저온 일 때 동화량이 많다. 따라서, 극지방에서는 낮은 광도,낮은 온도하에서도 상당한 생산성 기대. Moss의 PN/R는 0℃에서 가장 크다(봄, 가을). Lichen도 비슷.

24. 1-4. 이산화탄소환경 대기중의 CO2함량: 0.03%(0.57mg/l) • 자연상태에서는 10% 광도에서 동화곡선의 최고점. • CO2 함량이 높으면 효과적(0.3%까지). • 자연상태에서는 균질. CO2합성 Dark reaction • CO2 → Ribulose bisphosphate(C5) → 2 X 3-phosphoglycerate(3탄당) • 일반적인 C3 plant(Calvincycle) • RuBP대신 phosphoenol pyruvate(3탄당)에 결합되면 C4 plant • (Hatch-Slack pathway : 짧은 pathway) • C4식물은 도관주위의 bundle sheath에도 chloroplast가 있어 • 강한 광선도 효과적으로 이용(생산성, energy문제).

25. CAM : Succulents의 몇 종 • 밤 ; CO2 → malate form으로 고정 • 낮 ; Stomata를 닫고 photosynthesis 가능 • 이런 작용을 CAM(Crassulacea Acid Metabolism) Forest는 "carbon sink"의 역활 forest biomass : 대기의 1.5배 고정 forest humus : 대기의 4배 고정 대기의 CO2함량은 계속증가 1800년(산업시작) : 290ppm(0.029%)추측 1958년(처음측정) : 315ppm 1980년 : 335ppm 21C중반 : 580ppm(기온 1.5∼4.5℃상승 예측) CO2증가에 의한 온도상승은 극지방 빙하 용해 → 해수면 상승, 강우형태 변화. 20C에 들어와 해수면 12cm상승 (Gornitz etal. 1982, Etkins and Epstein 1982)

26. 1-5. 기질환경 기질로서의 토양 토양: 기상과 생물의 영향으로 형성된 지각의 표층. 생물의 생활 공간, 기질, material 저장고 토양생성과정 1) 물리적 작용 : 풍화 2) 화학적 작용 : Hydration(수화작용) - 광물질이 물과 결합하여 다른 물질로 Oxidation(산화작용) Hydrolysis(가수분해) - 토양수분의 H+가 치환, 결정 파괴 3) 유기물 첨가

27. 토양유기물은 먼저 humus(부식질)란 형태로 나타남 Humus ; 동식물의 유체가 완전분해 되지 않고 남은 부정형의 유기물질 총화 동식물의 잔해가 분해되는 속도 ; 기후, 토양수분, 토양내 공기, pH, 재료의 속성, C/N-Ratio(탄질률)에 따라 다름. 침엽수의 잔해 ; C/N Ratio 높고, 활엽수의 잔해 ; C/N Ratio 낮다. N이 부족한 토양의 미생물 activity저하(단백질 합성저하, 증식저하). 따라서 침엽수 분해시 N추가 필요. 습윤한 열대, 아열대지방의 토양유기물은 완전분해 되어 모두 생체내로, Biogenic salts(영양염류)부족, 영농시 비료. 재료에 따른 분해속도 sugars > starch > hemicelluloses pectins proteins > celluloses > lignins > suberins > cutins

28. 부식질의 형태 : 기후, 토성, 식물상에 따라 다름. 1) Peat(이탄) ; 한랭한 습지에서 형성. 토양미생물 활동 미약, 분해곤란, 형태보존. 2) Muck soil(흑니토) ; 이탄이 더 분해되어 식물체의 형태 구분이 힘든 부식질형. 3) Acid raw humus(Mor, 산성조부식질) ; 한랭습윤성 기후의 침엽수림에서 생김. 분해곤란, fulvic acid 형성. 그러나 중화시킬 모암이 없는 곳에 생김. 4) Mull(중성부식질) ; 고온, 습윤, 진흙 함유한 염기성 토양. 활엽수 잔해 → 미생물 소동물 활동 활발 →고운부식질. 서서히 분해공급, 소입자는 양이온 흡착, 양호 토양입자중 1μ 이하의 입자를 soil colloid particle(토양교질입자) 이라 함. 무기교질입자와 유기교질입자로 구분

29. 교질입자는 표면적이 크고 작은분자(H2O, N2, O2, CO2등)나 이온(cation, anion)을 흡착. 흡착된 ion은 등가의 다른 이온과 치환가능. 예) 6K+는 3Ca++혹은 2Al3+과 치환가능. 2NO3-는 SO42-와 치환가능 CEC(Cation Exchange Capacity : 양이온치환 용량) • 일정한 토양이 가지고 있는 치환성 양이온의 총량. • Equivalent로 표시. • 일반적으로 100g soil의 CEC를 me(miliequivalent:밀리그램당량)으로 표시. • CEC가 크면 클수록 유효 영양원이 많고 pH 완충력도 크다. 대체로 습윤성토양 ; H+, Ca2+, Mg2+많고, 건조성토양 ; Ca2+, Mg2+, K+, Na+등이 많다. 식물의 뿌리는 H+와 colloid 표면의 cation과 교환흡수

30. Soil colloid중 양전하를 띄고 있는 것도 약간 있다. 1) Fe, Al의 OH 화합물 2) NH2-, NH3-를 갖는 물질(humus). 이들은 음이온을 흡착한다. 주요 치환성 음이온 ; PO43-, SO42-, NO3-, Cl- 치환성 양이온의 차이는 토양의 비옥도, pH결정요소. 일반적으로 화강암, 화강편마암에서 유래된 토양 → 산성. 석회암지대 → 중성. 해안지대 → 알칼리성. 토양에 들어 있는 biogenic salts(영양염류)나 원소는 흡수 가능한 형태라야 한다. 토양중의 양이온은 흡착, 음이온은 토양용액 중 → 쉽게 용탈

31. Soil profile 토양은 깊이에 따라 층위 형성 크게 나누면 A - Horizon(상층토양) ; 토양공극이 많고 유기물질 많은 층 B - Horizon(하층토양) ; A층에서 흘러내린 soil colloid 집적층. 갈색-적갈색을 보임. C - Horizon(토양재료) ; 풍화돤 모암조각층

32. 세분하면 1) A-Horizon A0(O) - 조부식층 A1(Ah) - 조부식질+무기물 섞인층 A2(Ae) - 용탈층 A3(Al) - humus가 없고, 심하게 용탈된 층 2) B-Horizon B1(Bt) - colloid 집적층 B2(Bh) - 부식질 집적층 B3(Bs) - Al2O3, Fe2O3등의 집적층 3) C-Horizon C1(Cv) - 물리적 풍화기의 층 C2(Cn) - 풍화시작층 4) 기타 G - 지하수층 Soil profile은 기후, 생물상, 경사도 등에 따라 차이

33. 지표면적의 70.8% - 바다 • 내륙의 0.5% - 강, 호수 • 바다는 3.5%의 안정된 염분용액 기질로서의 물(Water) 물의 중요한 thermal properties ① 비열이 높다. 온도변화를 완충 비열 - specific heat, 물 1g의 온도를 1℃ (15℃-16℃) 올리는데 필요한 열량 (1 gram-calorie)과의 비 ② 용해할 때의 숨은열(latent heat)이 많다. 1g 얼음을 온도를 바꾸지 않고 물로 바꾸는데 80cal 흡수(반대과정은 방출) ③ 증발시 숨은열은 알려진 물질 중에서 가장 많다. 1g증발시 536cal흡수. solar radiation은 수분의 증발에 의해 ecosystem 내에서 분산되어 적당한 온도의 생명공간을 만든다. ④ 4℃에서 비중이 가장 높다. 호수의 결빙방지.

34. 바다물은 Natrium chloride-Type 민물은 Calcium carbonate-Type 수계는 온도 광선분포의 특징 수층; Epilimnion Metalimnion(Thermocline;온도 급변층) Hypolimnion

35. 1-6. 종내 및 종간 경쟁 • 환경요인에 대한 경쟁 • 광선, 수분, 영양염류 • 수용한계까지만 증식 종내 경쟁 • 한쪽이 우세한 경우 • 공존하는 경우 • 경쟁환경에따라 우열이 바뀌는 경우 종간 경쟁의 이론적 모델 Allelopathy(Antibiosis,타감작용) 각종 식물기관을 통하여 갖가지 유독물질을 분비하여 다른 종이나 개체의 발아, 성장을 저해하는 현상, 주로 잎, 꽃, 뿌리를 통하여 분비. 낙엽(humus)을 통한 방법도 있다.

36. 종에 따른 실례 1) Juglansregia ; 조직속에 juglon(5-Hydroxy-1.4-Naphtochinon)함유. 잔해(humus)는 다른 종을 제압, 특히 Ericaceae. 2) Eucalyptus ; 작용방법 비슷. 자연상태에는 하층식물이 많으나, 이식하면 하층식물 고사. 자연상태에서는 저항성. 3) Quercusalba,Tsugacanadensis,Myrtus,Ailanthus 등도 비슷하다. 비에 씻겨내린 물질. 4) Camelinaalyssum(구슬냉이) ; p-hydroxybenzol acid, vanillin acid, ferulin acid 5) Enceliafarinosa ; 3-acetyl-6-methoxybenzaldehyde, 잎에서 분비, 빗물에 씻겨내린 물질. 6) Artemisiaabsinthium ; Absinthin, 잎의 hair에서 분비(분비선) 7) Persicavulgaris(복숭아) ; Hydrocyan acid, 뿌리에서 분비 8) Malusdomestica(사과) ; Phlorizin, 뿌리에서 분비. 9) Gramineae(밀, 호밀) ; 뿌리 • Allelopathical material : 대부분 phenol, terpene, alkaloid. • terpene(cineol, camphor)은 gas form으로 공기 중에 확산, 토양에 흡수, 발아 성장 저해.

37. 1-7. 종내 및 종간 협조 • 집단을 형성함으로써 기후환경 변화 • Moss집단은 수분 함유율에 영향 종내 협조 두 종간의 관계 1) Neutralism(중립) ; 서로 관계없음(random associated) 2) Competition(경쟁) ; ecological niche가 같을 때 3) Mutualism(Symbiosis, 상호부조) ; 한쪽 없으면 생존불가 4) Protocooperation(Synergism, 원시협동) ; 서로이익, 없어도 생존가능 5) Commensalism(편리공생) ; 한쪽은 이익, 다른 쪽은 영향 없음 6) Amensalism(편해공생) ; 한쪽은 불리, 다른 쪽은 영향 없음 7) Parasitism(기생) ; 한쪽은 유리, 다른 쪽은 불리, host가 없으면 생존불가 8) Predation(포식) ; 포식자는 유리, 피식자는 치명적 피해

38. 종간 관계의 실례 1) Bacteria Symbiosis : Leguminose와 Rhizobium Sp. ; 뿌리의 carbohydrate 이용. N2고정 공급 - Pioneer식물. 뿌리의 endodermis 내부로 침투하지 않음(cortex, 무해). Rubiaceae(꼭두선이과)의 몇 종(열대지방)과 Mycobactrium Sp. ; 잎에서 질소고정. 2) Algae Symbiosis : 뉴질랜드의 Gunneradentata와 Nostoc sp. ; 줄기 속에서 질소고정. 3) Fungi Symbiosis Lichen은 Fungi와 Algae의 공생체. Fungi는 수분유지 공급, Algae는 생산, 결합형태 다양. 특히, autotrophic plant 뿌리에 공생하는 fungi를 mycorrhiza(균근)라 한다(예. 소나무와 송이버섯).

39. 4) 식물과 동물의 Symbiosis 열대우림의 개미중 Acromyrmex와 Atta는 개미집 속에 fungi 재배. 5) Epiphytism(착생) 다른 식물에 부착, 공기중의 수분, 영양염류 흡수. 예) Orchidaceae, Viscumalbum(겨우살이)은 반기생 6) Parasitism(기생) Host-Parasite관계. 예) 기생충 7) 동물과 동물의 협동 그 외는 behavior에 의한 공생.

40. N ; 피식자수 P ; 포식자수 dN ; dt동안 N증가량 dP ; dt동안 P증가량 rn ; 피식자의 내적 자연 증가률 a ; 피식된 개체수당 증가된 포식자수 c ; 포식률 상수 d ; 피식자가 적을 때 포식자의 감소률 dN = rnN - cNP dt 8) Predation(포식) Lotka-Voltera predation model dP = acNP - dP dt Leslie - Gower predation model Holling - Tanner predation model

41. 2. 식물생육의 제한요인 식물의 생육과 생활환에 피해를 주는 모든 요인을 제한요인(limiting factors)이라 한다. 1) 자연생태계 안에 있으나 input되는 양이나 속도가 증가되고 있는 것. 예) 유기물, 이산화탄소 등 2) 자연계에 없는 독극물, 화학물질. 예) 각종농약(유기인제, 유기염소제, 유기수은제 등), 화공약품, 방사성물질 등 3) 생리적 적응 범위를 초과한 모든 환경요인. 예) 고온, 저온, 과습, 건조 등

42. 내성의 법칙(Law of tolerance) 1) 생물이 어떤 요인에 대하여서는 넓은 내성범위를 나타내고, 다른 요인에 대하여서는 좁은 내성범위를 갖는다. 2) 많은 요인에 대하여 내성범위가 넓으면 분포지역이 넓다. 3) 어떤 요인에 의해 제한을 받을 때는 다른 요인에 대한 내성이 감소된다. 4) 생식 시기에는 내성이 약하다. 이러한 제한요인을 stress(위해)라 부르고 stress에 의해 변화된 상태를 strain(피로)이라 부른다

43. Table 1. Stress Terminology aThe organism must be exposed to the stress for a standard time.

44. Table 2. Biotic and abiotic stress factors that cause disease and injury of forest trees

45. 2-1. 고온과 저온 고온장애가 발생하는 온도( Levitt 1980) • 단세포식물(조류, 세균류, 균류): 15∼20℃ • 유조직(고등식물, 지의류, 선태류): 35∼45℃ • 열대식물(고등지상식물): 45∼65℃ • 고온식물(남조류, 균류, 세균류): 65∼100℃ • 건조된 식물(화분, 종자, 포자, 지의류, 선태류): 70∼140℃ 고온의 피해는 온도, 습도, 노출시간, 식물의 종류, 계절에 따라 다름.

46. Figure 1. Relation of killing temperature to water content of corn grains. Left : Hogue's yellow Dent exposed for 24 hr to temperatures below zero (Kiesselbach and Ratcliff). Right : Reid's yellow Dent exposed for 2 hr to high temperatures.(From Robbins and Petsch 1932.)

47. Table 3. Heat killing Temperature for Different Plants and Plant Parts

48. Table 3. continued

49. 열에 의한 치사유형 • 고온에 의한 대사장애와 조직의 괴사(효소활성, 단백질변성) • 지표과열에 의한 유묘의 물리적괴사 • 세포막의 지질이 용해되어 투과성에 변성(전투성막으로) • Chloroplast의 enzyme불활성으로 기아(에너지고정불가) • 단백질합성장애 과열방지를 위한 능동적 기작 • 조직내 Salt와 Sugar농도를 높임으로 방지 • 외부와의 단열구조 • 호흡량 감소로 광합성 장애극복(기아극복) • 열흡수를 방지하는 외부형태(관목) • Transpiration에 의한 냉각효과 • 피해 단백질복구(protein resynthesis) • 단백질 변성을 최소화하기 위한 분자간 결합력 강화 • 기타 보호장치(구조적) 저온의 피해 • clilling injury는 열대, 아열대 식물에 한하여 발생

50. Table 4. Rapid Chilling Injury