TOPICS

1. TOPICS 1. Animal nutrition (2 ชม.) (Digestive system) 2. Circulation and gas exchange (2.5 ชม.) (Circulatory and Respiratory system) 3. Controlling the internal environment (1.5 ชม.) (Homeostasis and Excretory system) 4. Chemical signal in animals (1 ชม.) (Endocrine system) 5. Nervous system (2 ชม.) 6. Sensory and motor mechanism (2 ชม.)

2. 6. SENSORY AND MOTOR MECHANISM SENSORY MECHANISM -Sensation:การเคลื่อนของ action potential ผ่าน sensory neuron ไปยังสมอง -Perception:การรวบรวมและแปลผล sensation ที่สมองได้รับ Sensory Mechanism ประกอบด้วย 1. Sensory transductionการที่สิ่งเร้ามากระตุ้นreceptor cellแล้วทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงต่อ membrane potential 2. Amplification การขยายสัญญาณจากการกระตุ้นของสิ่งเร้า เช่น การขยายสัญญาณภายในหูจากการสั่นของเยื่อแก้วหู และกระดูกหู 3 ชิ้น 3. Transmissionการนำสัญญาณประสาท (nerve impulse) ไปยัง CNS 4. Integration การรวบรวมnerve impulseที่ได้รับ โดยการ summation of graded potential Sensory adaptationการลดการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่กระตุ้นมาอย่างต่อเนื่อง เช่น การลดการตอบสนองต่อการสัมผัสของเสื้อผ้าที่สวมใส่

3. แบ่ง sensory receptor ตามการรับสิ่งเร้าได้เป็น 2 กลุ่ม คือ 1.Exteroreceptor: รับสิ่งเร้าจากภายนอกร่างกาย เช่น ความร้อน, แสง, ความดัน, สารเคมี 2.Interoreceptor: รับสิ่งเร้าจากภายในร่างกาย เช่น blood pressure(พบที่เส้นเลือด) , body position (พบที่หู) แบ่ง sensory receptor ตามชนิดของสิ่งเร้าได้เป็น 5 ชนิด คือ 1.Mechanoreceptor: สิ่งเร้าเป็นแรงกล เช่น แรงดัน (ผิวหนัง), การสัมผัส(ผิวหนัง), การเคลื่อนไหว(หู), เสียง(หู) 2.Chemoreceptor: สิ่งเร้าเป็นสารเคมี เช่น กลูโคส, O2, CO2, กรดอะมิโน -Gustatory (taste) receptor (ลิ้น)และ Olfactory (smell) receptor (จมูก) 3.Electromegnetic receptor (Photoreceptor):สิ่งเร้าเป็นพลังงานแม่เหล็กไฟฟ้า เช่น แสง (visible light), กระแสไฟฟ้า, สนามแม่เหล็ก (ตา) 4.Thermoreceptor: สิ่งเร้าเป็นอุณหภูมิ เช่นความร้อน, ความเย็น (ผิวหนัง) 5.Pain receptor (nociceptors):สิ่งเร้า เช่น excess heat, pressure หรือสารเคมีบางชนิดที่ หลั่งจากบาดแผลหรือเนื้อเยื่อที่ติดเชื้อ (ผิวหนัง)

4. ผิวหนัง(Skin): การับสัมผัส Meissner’s corpuscle Krouse’s end bulb -สิ่งเร้าที่เป็นแรงกลจะทำให้เกิดการโค้งงอหรือบิดเบี้ยวของเยื่อเซลล์ของ mechanoreceptor จะทำให้ permeability ต่อ Na+และ K+เปลี่ยนไป และทำให้เกิด depolarization -mechanoreceptor เป็น modified dendrite ของ sensory neuron Ruffini’s corpuscle Pacinian corpuscle

5. ลิ้น(Tongue): การรับรส -บนลิ้นของคนมีตุ่มลิ้น(taste bud)ประมาณ 10,000 อัน ฝังตัวอยู่ในปุ่มลิ้น (papilla) -แต่ละ taste bud จะมี taste (gustatory) receptor cellซึ่งเป็น modified epithelial cellอยู่ การรับรส มีขั้นตอนดังนี้ 1.โมเลกุลของสารเช่นน้ำตาล จับกับtaste receptor 2.มีการส่งสัญญาณผ่าน signal-transduction pathway 3.K+ channel ปิด Na+channel เปิด 4.Na+แพร่เข้าสู่เซลล์ เกิด depolarization 5.กระตุ้นการนำ Ca+เข้าสู่เซลล์ 6.receptor cell หลั่ง neurotransmitter ที่ไปกระตุ้น sensory neuron ต่อไป

6. ตา(Eye): การมองเห็น -Eye cupของพลานาเรียจะรับข้อมูล เกี่ยวกับความเข้มของแสง และทิศทางแสง โดยไม่เกิดเป็นภาพ -สมองจะแปลสัญญาณประสาทที่มาจาก eye cup ทั้งสองข้าง -พลานาเรียจะเคลื่อนที่จนกระทั่ง sensation จาก eye cup ทั้ง 2 ข้างเท่ากันและมีค่าน้อยที่สุด -ในแมลงตาเป็นแบบ compound eye -ใน compound eye แต่ละข้างมี ommatidia (light detector) หลายพันอัน -แต่ละ ommatidium จะรับภาพได้เอง ดังนั้นตาแมลงสามารถแยกแยะภาพได้ถึง 330 ครั้ง/วินาที

7. Single lens eyes ในคน white outer layer of connective tissue thin, pigmented layer contain photoreceptor cell give the eye its color clear, watery liquid lens transparent protein jelly-like the information of photoreceptor leaves the eye, the optic nerve attached to the eyes Photoreceptor cells: Rod cell and Cone cell

8. การมองภาพระยะใกล้และไกลการมองภาพระยะใกล้และไกล a.การมองภาพระยะใกล้(accommodation) ciliary muscle หดตัว suspensory ligament หย่อน เลนส์หนาขึ้นและกลมขึ้น b.การมองภาพระยะไกล ciliary muscle คลายตัว suspensory ligament ตึง เลนส์ถูกดึงทำให้แบน

9. Photoreceptors of the retina -photoreceptors มี 2 ชนิด 1.Rod cellsมี ประมาณ 125 ล้านเซลล์ -ไวแสง แต่ไม่สามารถแยกสีได้ 2.Cone cellsมีประมาณ 6 ล้านเซลล์ -ไม่ไวแสง แต่สามารถแยกสีได้ แบ่งเป็น red cone, green cone, blue cone -foveaเป็นบริเวณที่มีแต่ cone cells ไม่มี rod cell

10. From light reception to receptor potential -Rhodopsin (retinal + opsin) เป็นเม็ดสีในการมองเห็น (visual pigment) ของ rods -แสงจะกระตุ้น rhodopsin ให้เกิด signal-transduction pathway. 1.แสงกระตุ้นการเปลี่ยนรูปของ retinal ทำให้หลุดจาก opsin 2.active opsin กระตุ้น G protein transducin 3.transducin กระตุ้นphosphodiesterase (PDE) 4.cGMPถูก hydrolze เป็น GMP หลุดออกจาก Na+ channel 5.Na+ channel ปิด เยื่อเซลล์เกิด hyperpolarization การหลั่ง neurotransmitter ลดลง

11. The Vertebrate Retina ขั้นตอนการเกิดภาพมีดังนี้ 1.หลังจากแสงมากระตุ้น rods&cones เกิด action potential 2.rods&cones synapse กับ bipolar cells 3.bipolar cells synapse กับ ganglion cells 4.ganglion cells ส่ง visual sensation (action potential)ไปยังสมอง 5.การถ่ายทอดข้อมูลระหว่าง rods&cones, bipolar cells, ganglion cells ไม่ได้เป็นแบบ one-to-one 6.horizontal&amacrine cells ทำหน้าที่ integrate signal

12. Neural Pathways for Vision -สมองด้านขวารับ sensory information จาก วัตถุที่อยู่ทางด้านซ้าย (left visual field, blue) -สมองด้านซ้ายรับ sensory information จาก วัตถุที่อยู่ทางด้านขวา (right visual field, red) -optic nerveจากตาทั้งสองข้างจะมาพบกันที่ optic chiasma -optic nerve จะเข้าสู่ lateral geniculate nuclei ของ thalamus -ส่ง sensation ไปยัง primary visual cortexใน occipital lobeของ cerebrum

13. หู(Ear): การได้ยินและการทรงตัว temperal bone (equilibrium) (hearing) การโค้งงอของ hair cell ทำให้เกิด action potential (endolymph fluid) perilymph fluid

14. การเปลี่ยนจากแรงกลเป็นสัญญาณประสาทของ hair cell

15. การจำแนกเสียงสูงต่ำของ cochlea -ความดัง(volume)ของเสียงกำหนดโดย amplitude -ความสูงต่ำ(pitch)ของเสียงกำหนดโดย frequency -ในคนปกติหูสามารถฟังเสียงที่ 20-20,000 Hz, สุนัข <40,000 Hz -basilar fiber ที่ตำแหน่งต่าง ๆ ของ basilar membrane มีความกว้างต่างกัน, แต่ละบริเวณ ของ basilar membrane จึงจำเพาะต่อแรงสั่นที่ ความถี่ต่างกัน, ส่ง sensation ไปที่ cerebral cortex ตำแหน่งต่างกัน

16. การทรงตัว -utricle, saccule และ semicircular canalsในหูชั้นใน รับรู้เกี่ยว กับการทรงตัวและตำแหน่งของร่างกาย โดยมี hair cell อยู่ข้างใน -utricle&sacculeส่งสัญญาณให้สมองรับรู้ว่าทิศใดเป็นด้านบนและ ร่างกายอยู่ในท่าได้ -semicircular canalsรับรู้เกี่ยวกับทิศทางทั้ง 3 ระนาบ โดยบริเวณ โคนท่อมีการบวมเป็นกระเปาะเรียกampulla -ในampullaมี gelatinous cap เรียกcupulaที่มี hair cell อยู่

17. การทรงตัวในปลา -หูส่วนในของปลาทำหน้าที่เกี่ยวกับการทรงตัว เท่านั้น (มีเฉพาะ saccule, utricle, semicircular canals) -หูปลาไม่มี ear drum และไม่เปิดออกสู่ภายนอก -การสั่นของน้ำ(คลื่น)จะถูกส่งผ่านทางกระดูกที่หัว เข้าสู่หูส่วนใน -ปลามี lateral line system รับรู้ low-frequency wave ทำหน้าที่คล้ายหูส่วนในของคน ทำให้รับรู้การเคลื่อนไหวผ่านน้ำ, เหยื่อ และผู้ล่า -มี neuromast (receptor unit) ทำหน้าที่คล้าย ampulla ใน semicircular canal

18. จมูก(Nose): การได้กลิ่น -olfactory receptor cellเป็น neuron มาทำหน้าที่โดยตรง -ส่วนปลายของเซลล์ยื่นออกมาเป็น cilia สู่ mucus -สารเคมีมาจับกับ receptor ที่เยื่อเซลล์ของ cilia -เกิด signal-transduction pathway, depolarization, action potential สู่สมอง

19. MOTOR MECHANISM Movementการเคลื่อนบางส่วนของร่างกาย เช่น การเคลื่อนของtentacle ของฟองน้ำที่เป็นสัตว์ที่อยู่กับที่(sessile animal) Locomotion การเคลื่อนของสัตว์จากที่หนึ่งไปยังอีกที่หนึ่ง โครงร่างสัตว์(animal skeleton) แบ่งออกเป็น 2 ประเภท คือ 1.Hydroskeleton or hydrostatic skeleton 2. Hard skeleton 2.1 Exoskeleton 2.2 Endoskeleton

20. Hydrostatic skeleton -พบใน cnidarians, หนอนตัวแบน, หนอนตัวกลม และไส้เดือนดิน -มีการเก็บของเหลวไว้ในส่วนของ ทางเดินอาหาร (gastrovascular cavity or gut), pseudocoelom, coelom, vascular system, water vascular system -มีการหดและคลายตัวของกล้ามเนื้อ (circular and longitudinal muscle) ทำ ให้เกิดการเคลื่อนของของเหลวและ เกิดการเคลื่อนที่

21. Hard skeleton: Exoskeleton -พบในพวก mollusk และแมลง -เป็นโครงร่างเปลือกแข็งหุ้มอยู่ภายนอกร่างกาย โดยส่วนประกอบของเปลือกเป็น พวก crystallized mineral salt และไม่มีเซลล์ (acellular) เช่น แคลเซียมคาร์บอเนต ใน mollusk, chitin ในแมลง -exoskeleton นอกจากจะทำหน้าที่ค้ำจุนร่างกายแล้ว ยังช่วยป้องกันการสูญเสีย/ ได้รับความชื้นอีกด้วย -การเคลื่อนไหวเกิดขึ้นโดยการหด-คลายตัวของกล้ามเนื้อที่ยึดติดกับ exoskeleton -กล้ามเนื้อที่ทำให้เกิดการเคลื่อนไหวมี 2 ชุด คือ 1. Flexors ทำให้เกิดการโค้งงอของข้อต่อเมื่อหดตัว 2. Extensors ทำให้เกิดการยืดตัวของข้อต่อเมื่อหดตัว -กล้ามเนื้อทั้งสองชุดนี้จะทำงานตรงข้ามกัน เมื่อกล้ามเนื้อชนิดหนึ่งหดตัว อีกชนิด หนึ่งจะคลายตัว (agonist-antagonist)

22. Moving the exoskeleton: Joints and muscle attachments Flexor = งอ Extensor = คลาย

23. Hard skeleton: Endoskeleton -พบในสัตว์มีกระดูกสันหลังทุกชนิด -เป็นโครงร่างแข็งที่แทรกตัวอยู่ในเนื้อเยื่อ (soft tissues) หรือภายในร่างกาย -endoskeleton ประกอบด้วย living and metabolizing cells (ต่างจาก exoskeleton)แบ่งเป็น 1. cartilageเป็นส่วนประกอบของ protein collagen และ complex polysaccharide 2. boneประกอบด้วย collagen ปนอยู่กับ apatite (calcium and phosphate salt) -นักกายวิภาคศาสตร์แบ่งกระดูกออกเป็น 2 ส่วน 1. Axial skeleton: กระดูกกะโหลก (skull), กระดูกสันหลัง (vertebral column), กระดูกซี่โครง (rib) 2. Appendicular skeleton: เป็นกระดูกที่ต่อออกมาจาก axial skeleton แบ่งเป็น 2.1 Fore-limb bone(กระดูกแขน) ยึดติดกับ axial skeleton โดยกระดูก pectoral girdle (clavicle, scapula) 2.2 Hind-limb bone (กระดูกขา) ยึดติดกับ axial skeleton โดยกระดูก pelvic girdle (ilium, sacrum, pubis, ischium)

24. (pectoral girdle) ilium sacrum pubis ischium

25. ข้อต่อ (Joint) -ข้อต่อ: เป็นบริเวณที่กระดูกมาต่อกับ กระดูก มี synovial memebranes มาหุ้มบริเวณข้อต่อเพื่อป้องกันการ เสียดสีระหว่างกระดูก จะมีกระดูก อ่อนมาทำหน้าที่เป็นหมอนรอง และ มี synovial fluidทำหน้าที่เป็นสาร หล่อลื่น -Ligament: เป็นเอ็นที่ยึดระหว่าง กระดูกกับกระดูก -Tendon: เป็นเอ็นที่ยึดระหว่าง กล้ามเนื้อกับกระดูก

26. The skeleton-muscle connection -การเคลื่อนไหวส่วนต่าง ๆ ของ ร่างกายเกิดจากการทำงานร่วมกัน ของ nerves, bones, muscles -การหด-คลายตัวของกล้ามเนื้อ เป็นการทำงานร่วมกันของ กล้ามเนื้อ 2 ชุด ที่ทำงานตรงข้าม กัน เช่น การงอแขน :กล้ามเนื้อ biceps (flexor) หดตัว (เป็น agonist) :กล้ามเนื้อ triceps(extensor) คลาย ตัว (เป็น antagonist)

27. The power arm-load arm concept -ในการเคลื่อนของกระดูก จะมีกระดูกท่อนหนึ่ง ทำหน้าที่เป็นจุดหมุน (falcum) -ความเร็วในการเคลื่อนที่ หรือความสามารถใน การรองรับน้ำหนักของกระดูกขึ้นอยู่กับ อัตราส่วนของ power armต่อ load arm -power arm: ระยะทางระหว่างจุดที่กล้ามเนื้อยึด กับกระดูกถึงจุดหมุน -load arm: ระยะทางระหว่างจุดหมุนถึงบริเวณที่ ใช้ในการเคลื่อนไหว เช่น เท้า หรือมือ -ถ้าอัตราส่วน power arm/load arm ต่ำ เช่น ใน เสือชีต้า กระดูกจะเคลื่อนที่ได้เร็ว -ถ้าอัตราส่วน power arm/load arm สูง เช่น ในตัว badger กระดูกจะรับน้ำหนักได้มาก

28. Origin and insertion -ที่ปลายทั้งสองข้างของกล้ามเนื้อ แต่ละมัดจะยึดติดกับกระดูก โดย ด้านที่ยึดติดกับกระดูกเฉย ๆ (ติดกับกระดูกที่ไม่เคลื่อนที่) เรียก originส่วนปลายที่ยึดกับ กระดูกที่มีการเคลื่อนไหว เรียก insertion -Tendon ที่ origin มักจะกว้าง ที่ insertion มักจะแคบ เพื่อจำกัด ความแรงในการหดตัวของ กล้ามเนื้อเกิดขึ้นเฉพาะจุด

29. The structure of skeleton muscle -skeleton muscle เกิดจากมัดของ muscle fiber (cell)มารวมกัน -muscle fiberแต่ละอันคือ 1 เซลล์ที่มีหลาย นิวเคลียส ที่เกิดจากหลาย ๆ เซลล์ในระยะแรก มารวมกัน -แต่ละ muscle fiber เกิดจากมัดของmyofibrils มารวมกัน -myofibrilsประกอบด้วย myofilaments 2 ชนิด คือ 1.Thin filamentเกิดจากactin 2 สายและ regulatory protein (tropomyosin) 1 สาย มาพันกัน 2.Thick filamentเกิดจากmyosinมารวมกันเป็นมัด -การจัดเรียงตัวของ myofilaments ทำให้เกิด light-dark band ซ้ำๆ กัน เรียกแต่ละหน่วยที่ซ้ำ กันนี้ว่า sarcomere(ดังรูป)

30. การหดตัวของกล้ามเนื้อ skeleton -การหดตัวของกล้ามเนื้อ skeleton เกิดจากการเลื่อนเข้ามาซ้อนกันของ thin filament เรียก sliding-filament model -การหดตัวของกล้ามเนื้อเกิดโดยความ กว้างของ sarcomere ลดลง, ระยะทาง ระหว่าง Z line สั้นลง, A band คงที่, I band แคบเข้า, H zone หายไป -พลังงานที่ใช้ในการหดตัวของ กล้ามเนื้อหลัก ๆ อยู่ในรูปของ creatine phosphate

31. Sliding-filament model 1.ส่วนหัวของ myosin จับกับ ATP, อยู่ในรูป low-energy configuration 2.myosin head(ATPase) สลาย ATP ได้ ADP+Pi, อยู่ในรูป high-energy configuration 3.myosin head เกิด cross-bridge กับสาย actin 4.ปล่อย ADP+Pi, myosin กลับสู่ low-energy configuration ทำให้เกิดแรงดึง thin filament เข้ามา 5.ATPโมเลกุลใหม่เข้ามาจับกับ myosin head ทำให้ myosinหลุดจาก actin, เริ่มวงจรใหม่

32. การควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อการควบคุมการหดตัวของกล้ามเนื้อ -skeleton muscle หดตัวเมื่อได้รับการ กระตุ้นจาก motor neuron -ในระยะพัก บริเวณที่เป็นตำแหน่งที่ myosin มาเข้าจับ บนสาย actin (myosin binding site)ถูกปิดด้วยสายของ tropomyosinโดยการเปิด-ปิดของ tropomyosin ถูกควบคุมด้วย troponin complex -binding site จะเปิดเมื่อ Ca2+เข้ามาจับ กับ troponin

33. Motor end-plate -sarcoplasmic reticulum (SR) เป็นแหล่งเก็บ Ca2+ในเซลล์กล้ามเนื้อ -เมื่อ action potential จาก motor neuron มาถึงบริเวณ synaptic terminal ทำให้มีการ หลั่ง Ach ที่ neuromuscular junction, เกิด depolarization ที่เซลล์กล้ามเนื้อ -action potential แพร่ไปยังเยื่อเซลล์ของ กล้ามเนื้อที่เรียกว่า T (transverse) tubules -ตำแหน่งที่ T tubules สัมผัสกับ SR ทำให้มี การหลั่ง Ca2+ -การหดตัวของกล้ามเนื้อจะหยุดเมื่อ SR ปั๊ม Ca2+จาก cytoplasm กลับเข้ามาเก็บใน SR

34. สรุปการหดตัวของกล้ามเนื้อสรุปการหดตัวของกล้ามเนื้อ 2.Action potential เคลื่อนไป T tubule 1.Ach หลั่งจาก neuron จับ receptor 3.SR หลั่ง Ca2+ 7.tropomyosinปิด binding site, หยุดการหดตัวของกล้ามเนื้อ 4.Ca2+จับtroponin, binding silt เปิด 5.กล้ามเนื้อหดตัว 6.ปั๊มCa2+ กลับสู่ SR

35. การหดตัวของมัดกล้ามเนื้อการหดตัวของมัดกล้ามเนื้อ -ในมัดกล้ามเนื้อแต่ละมัดประกอบด้วย muscle fiber หลายเซลล์มารวมกัน -การตอบสนองต่อแรงกระตุ้นของ muscle fiberเป็นแบบ all-or-none (เหมือน neuron) และแต่ละ muscle fiber มี threshold ในการหดตัวไม่เท่ากัน -การหดตัวของมัดกล้ามเนื้อแต่ละครั้ง (single twitch)ขึ้นอยู่กับความแรงที่มากระตุ้น -ถ้ากล้ามเนื้อได้รับการกระตุ้น 2 ครั้งต่อเนื่องกัน&มีระยะห่างพอเหมาะ จะทำให้ ความแรงในการหดตัวครั้งที่ 2 เพิ่มขึ้น (summation) -Tetanus เป็นการหด(เกร็ง)โดยไม่มีการคลายตัวของกล้ามเนื้อ จากการกระตุ้นถี่ๆ และต่อเนื่อง -Fatigue (การล้า) เป็นสภาพทีกล้ามเนื้อหมดความสามารถในการหดตัว

36. Motor unit -ในสัตว์มีกระดูกสันหลัง muscle cell 1 เซลล์จะถูกควบคุมโดย motor neuron 1 เซลล์เท่านั้น -แต่ 1 motor neuron อาจควบคุมการทำงาน >1muscle cell -Motor unit ประกอบด้วย 1 motor neuron และmuscle fiber ทั้งหมดที่ neuron ควบคุม -กล้ามเนื้อที่ต้องการการเคลื่อนไหวที่ละเอียดอ่อน จะมีอัตราส่วนระหว่าง motor neuron/muscle cell ต่ำ เช่นกล้ามเนื้อลูกตา (1/3-4)

37. การหดตัวของ smooth muscle -smooth muscle cell พบที่อวัยวะที่ มีลักษณะเป็นท่อกลวง เช่น ทางเดินอาหาร, หลอดเลือด, อวัยวะสืบพันธุ์, iris ของลูกตา และท่อของต่อม -มีรูปร่างคล้ายกระสวย มี 1 nucleus/1 cell การหดตัวเป็น involuntary -ไม่มีการจัดเรียงตัวของactin-myosin ทำให้ไม่เห็นเป็นลาย, ปลาย actin มักยึดติดกับ เยื่อเซลล์, ไม่มี SR ดังนั้น Ca2+แพร่ผ่านเข้ามาทางเยื่อเซลล์ -การหดตัวจะช้ากว่า striated muscle แต่การหดตัวนั้นจะอยู่ได้นานกว่า

38. การหดตัวของ cardiac muscle -มี 1 nucleus/1 cell เซลล์มีการแตก แขนง(bifurcate)และเชื่อมกับเซลล์ข้าง เคียงด้วย gap junctionเรียก intercalated disk -มีการจัดเรียงตัวของ actin-myosin ทำให้เห็นเป็นลาย, มี SR -cardiac muscle สามารถหดตัวได้เองอย่างเป็นจังหวะ -หัวใจสัตว์มีกระดูกสันหลังหดตัวได้เองเรียก myogenic heart (muscle-generated) -หัวใจของกุ้ง, ปู, แมงมุม ต้องได้รับการกระตุ้นจาก nerve เรียก neurogenic heart (nerve-driven)