2014 年 3 月 25 日，北京

1. 清华大学《全球变化生态学前沿》课程暨“全球变化紫荆论坛”清华大学《全球变化生态学前沿》课程暨“全球变化紫荆论坛” 森林生态系统与全球变化 周国逸 中国科学院鼎湖山森林生态系统定位研究站 中国科学院华南植物园 2014年3月25日，北京

2. 内 容 一、全球变化内涵与森林生态系统特点 二、前沿领域与研究趋势 三、我们自己的研究案例

3. 一、全球变化内涵与森林生态系统特点

4. 有关全球变化及其相关问题： 最基本的内涵是指发生在与人类及地球生物生存密切相关的大气圈、水圈、地圈、生物圈的趋势性变化，这种变化本身或者是其影响范围广泛，具有全球性。 这种变化可以是量的变化，如气温、大气CO2稳步上升，土地覆盖改变；也可以是频率的变化，如极端性事件(极端高低温、极端降水)发生的频率，保持某一土地覆盖的时间缩短。

5. 局部或者是区域内发生的改变，也可能产生全球效应，而这种效应如果是趋势性的、长期的，则应该归纳到全球变化范畴。局部或者是区域内发生的改变，也可能产生全球效应，而这种效应如果是趋势性的、长期的，则应该归纳到全球变化范畴。 如：发生在6500万年前的小行星撞地球的事件，发生在局部，波及到全球，造成生物圈趋势性的改变，这能不算做全球变化？ 但咱们北京的雾霾、沙尘暴以及世界各地的酸沉降和N沉降可能还算不上全球变化，虽然影响范围可能很广，甚至是全球性的，但其效应应该不是趋势性的和长期的。

6. 发生的原因可以是人为的，可以是自然的，也可以是复合的。发生的原因可以是人为的，可以是自然的，也可以是复合的。 如，土地覆盖改变是典型的人为成因；冰期的发生可以肯定是自然的；但大多数没法确定主要的成因。 可以肯定地认为全球性的气温、大气CO2在上升，极端性事件发生的频率在增加；全球性的人类排放CO2也在增加。但这两者之间是什么关系？

7. 这里面有两个问题： 第一 大气CO2浓度上升与人类排放CO2增加的关系 全球CO2平衡从被关注以来，一直就 是一笔糊涂账。

8. 估算最不确定 年代（PgC） 1980’S 1990’S 化石燃料C增量 +5.5 +6.3 土地利用C增量 +1.6 +1.6 海洋吸收C增量 -2.0 -1.7 大气中理论C增量 +5.1 +6.2 大气中实际C增量 +3.3 +3.2 C失汇 -1.8 -3.0

9. 大气CO2浓度上升与人类排放增加这两者之间存在正相关关系是明确的，但可能不是一一对应的关系。全球不同生态系统对大气CO2浓度上升的负反馈使得问题变得复杂。 同时，在人类排放的两个分量中，虽然化石燃料增量大，但并不能据此断定对大气CO2浓度上升的贡献大，因为土地利用改变所导致的CO2增量的估算很不确定，而且大气与下垫面之间的CO2交换通量(75-98PgCyr-1)是化石燃料释放的9-13倍 (Marland et al., 2000; Raich et al., 2002; Bond-Lamberty and Thomson 2010; Hashimoto, 2012)

10. 第二 大气CO2浓度上升与气温上升 之间的关系 这又是争议很大的一个问题

11. 二氧化碳浓度倍增情景下的增温幅度估计

13. 温度、太阳活动均为波动性变化 温室气体则为持续性增加 增温曲线与太阳活动曲线的对比

14. 然而，尽管“全球变化”本身具有很多的不确定性，其内涵和成因也不明确，但很多变化确实在悄然发生。 作为全球变化生态学的任务可以不关注全球变化的内涵和成因，但必须关注如下两件事： 1 全球变化环境下，生态系统的反应是什么？-为人类和生物圈生物应对全球变化的生存对策服务 2 全球变化环境下，生态系统的反馈是什么？-为减缓全球变化寻找对策服务

15. 森林生态系统： 森林生态系统是最大的陆地生态系统。 由于空间(地上、地下)巨大且相对封闭，能形成独特的森林环境，这种环境对于“全球变化”在量上的变化起着“调峰”的作用，缓解全球变化的量。

16. 由于森林存在的时间跨度大，所形成的森林环境对于极端事件在频率上的增加起着“调丰补枯”的作用，缓和极端环境所造成的影响。

17. Spatial distribution of planted forest in China and an example of a 40 ×40 km sample area. (A) Spatial distribution map of PF with mean annual precipitation background. (B) Land cover types; (C) daytime LST; and (D) nighttime LST for the example sample area. PF-planted forest; NF- natural foreste; GR-grasslands; CR-cropland Peng SS and Piao SL et al. PNAS, 2014

18. 生态系统的反应 森林生态系统的调节 ？ 全球变化与区域环境改变 森林生态系统过程 森林生态系统的调节 ？ 生态系统的反馈

19. 二、前沿领域与研究趋势

20. 围绕着森林生态系统对全球变化的响应与反馈，近20年来，主要在如下领域开展了大量工作：围绕着森林生态系统对全球变化的响应与反馈，近20年来，主要在如下领域开展了大量工作： • 试图在全球范围内找到新的碳汇，以弥补全球碳平衡中的支出不足 (“碳失汇”) • 寻找新的技术与措施以增加森林的碳汇作用 • 群落组成、结构、季相、生物多样性变化 • 以碳、氮、磷、水为核心的生态系统物质循环与耦合过程 • 森林水资源 • 森林生态系统的服务

21. 成熟森林生态系统的碳汇问题 成熟森林生态系统从理论上讲是碳中性的，因此，在全球碳汇的可能去向中都没有考虑。但过去10多年来，人们在全球陆续发现成熟森林生态系统仍然在积累碳。这个发现当然具有重要意义。

22. Phillips et al. (1998)总结了不同区域热带森林生物量的多年变化，发现近年来成熟的热带湿润森林净积累了0.71±0.34 Mg C ha-1 year-1有机碳，从而证明了这些热带森林是一个重要的碳汇

23. Knohl et al. (2003)基于碳通量结果，发现德国中部Hainich国家公园的一片已经250年的未加管理的落叶森林依然能够固定490 g C m-2 year-1

24. Zhou et al. (2006) 发现，400a以上的季风常绿阔叶林土壤每年以0.61 t/ha/a的速度积累有机碳

25. Luyssaert et al. (2008)通过对全球大量文献的综述，林龄从15a到800a森林的NEP通常都为正值，这就说明虽然模型假定“老龄林”是碳中性的，但其实大多数观测结果却不是这样

26. 长白山站的研究证明阔叶红松林仍是大气碳库的汇，强度约278-171 C g m-2year-1（涡度相关法）/366.8±110.6 C g m-2year-1 （调查法）(私人通讯，2008)

27. Lewis et al. (2009) 通过79块样地的连续调查，发现非洲热带森林地上部分的碳贮量在1968-2007这段期间的净增量为0.63Mg C ha-1yr-1 Histogram of annualized change in carbon stocks from 79 longterm monitoring plots across 10 countries in Africa. Results presented are weighted by sampling effort (plot size and census-interval length), and fitted three-parameter Weibull distribution.

28. Tan et al (2011) 通过通量观测发现哀牢山已有300a以上的亚热带常绿林生态系统积累有机碳的速度达到9tC/ha/yr。 研究者认为土壤占据很大部分 (私人通讯)

29. 有关“老龄林”生物量趋势性变化的主流观点 • 把约为100a作为碳中性的“老龄林”的下限是不合适的，这个年龄的森林本来就不是碳中性的。 • 已有的关于 “老龄林”碳汇作用的报道基本上具备如下两个特点： • A 年龄远远大于100a，其演替阶段达到了动态稳定。此类森林生态系统作为“碳中性”是传统观点 (Odum, 1969)，因此，这些报道具有重要意义。 • B 针对的是活体部分，主要是地上的植物 群落

30. 就报道的“老龄林”碳汇现象，普遍认为其基本机理是：就报道的“老龄林”碳汇现象，普遍认为其基本机理是： • A CO2的“施肥”效应 • B 气温上升导致生长期延长和生理过程加快 • C 如上两个效应只有在N及其他养分元素供应充分、水分条件适当的条件下才能得到发挥

31. 至今，我个人认为成熟林生态系统作为一个新的碳汇似乎已无疑义。在碳汇密度(单位面积单位时间上的净碳积累量)上比未成熟林应该要小，但在碳汇质量(存贮的时间、碳足迹以及对环境的维护)上比未成熟林要高得多。

32. 虽然还在继续寻找成熟林生态系统作为碳汇的证据，但研究兴趣似乎开始转向于成熟林作为碳汇的机理。 nature (Muller-Landau, 2009) 发表过1篇评论员文章，提出了这样一个问题 “Is this a sign of atmospheric change, or of recovery from past trauma?”

33. 以前发现的成熟森林积累的有机碳都是在不活跃的碳库(大树的木质部、土壤矿质)中，而全球变化不可能直接作用于不活跃的碳库，他们中间必然有一个联系的媒介。 我们最近在一个小刊物上发表了1篇小文章 Increasing active biomass carbon may lead to a breakdown of mature forest equilibrium (Xiao and Zhou et al, 2014; Scientific Reports) 在这篇文章中，我们发现全球变化首先导致了活跃部分的生物量有机碳增加，依次启动了成熟森林的碳积累。

34. 热带亚热带区域成熟森林生物量变化趋势 Spatial distribution of the 6 field stations and associated 20 permanently protected plots across China’s TEBF

35. 森林群落各个部分生物量变化趋势 森林群落各个部分不同器官生物量变化趋势

36. 指向于增汇目的的非成熟森林生态系统的管理技术与措施研究指向于增汇目的的非成熟森林生态系统的管理技术与措施研究 这方面的研究目前也进行得如火如荼，主要是围绕京都议定书所规定的内容。无奈本人对这个方面不熟悉，建议同学们参阅有关资料。

37. 群落结构与物种组成 越来越多的报道指出以气温上升和降水格局改变为特点的全球气候变化将导致森林生态系统变干，在与气温上升的综合作用下，森林树木的死亡率和更新率会发生大的变化，呈现增加的趋势，树木个体变小，从而深刻改变森林群落结构，影响其碳固定。

38. Changes in vegetation cover between 1954 and 1963 in the study area, showing persistent ponderosa pine forest (365 ha), persistent pin˜on–juniper woodland (1527 ha), and the ecotone shift zone (486 ha) where forest changed to woodland. 低海拔的woodland与高海拔的pine forest 生态交错区逐渐上移 (Allen and Breshears,1998; PNAS)

39. 成熟的低地雨林树木生长的年际变化 Interannual variation in tree growth in old-growth lowland rain forest at La Selva, Costa Rica. Bars show the annual mean growth deviations of adult trees of six canopy species (left to right in each year: Mg, La, Dp, Ha, Be, and Hm; see Table 1 for species names and sample sizes); growth deviations are calculated as the percent departure of the species’ mean annual diameter increment, from that species’ 16-yr mean annual increment. x axis: yr 2 of measurement years. (Clark et al., 2003; PNAS)

40. Phillips et al. 2004 发现Amazon森林的死亡率（mortality)和更新(recruitment)率都在增加 (Phillips et al., 2004; Phil. Trans. R. Soc. Lond B)

41. Regional drought-induced vegetation changes. (A) Change map for NDVI for the region encompassing P. edulis distribution within Arizona, New Mexico, Colorado, and Utah, based on deviation from 2002–2003 relative to the predrought mean (1989–1999) during the period late-May to June. (B) Aerial survey map of pin˜ on-juniper woodlands, delineating areas that experienced noticeable levels of tree mortality (including larger, older trees), conducted by the U.S. Forest Service (19) in four study areas throughout the region, corroborates the NDVI and aerial survey maps and documents standlevel estimates of mortality that range from40%to80%of nonseedling trees. A: 干旱前后，P. edulis分布区的NDVI对比 B: 航测照片显示有大量树木死亡的区域 (Breshears et al. 2005; PNAS)

42. 2003年前后欧洲区域气候异常与ＮＰＰ的对比 European-wide anomalies of climate and net Primary productivity (NPP) during 2003. All data compare 2003 and the average of 1998–2002. a, Changes in July–September air temperature. b, Changes in annual precipitation. c, Simulated changes in July–September NPP. d, Simulated changes in annual mean NPP. e, Observed changes in FAPAR from the MODIS–Terra–EOS satellite. f, Simulated changes in FAPAR. (Ciais et al., 2005; Nature)

43. Feeley et al. 2007 发现热带森林树木的胸径生长率持续降低，并认为是全球气候变化所造成　(Feeley et al., 2007, Ecology letters)

44. Mantgem et al. 2009 的研究表明美国西部自然成熟森林的背景死亡率(非灾难性)近几十年来持续增加 (Mantgem et al., 2009; Science)

45. Peng et al. 2011 发现在加拿大有类似的规律 (Peng et al., 2011, nature climate change)

46. 林分水平的年胸径生长与高温年份的年均温和极端夜间气温林分水平的年胸径生长与高温年份的年均温和极端夜间气温 林分水平的年胸径生长与干旱年份的干季降水量 Whole-forest (stand-level) wood production in eighteen 0.5 ha forest inventory plots decreased in years of drier dry seasons (r2=0.85, Ptwo-tail =0.0002, N=10 years). Note that even in the ‘driest’ dry season, mean monthly rainfall was 100mm. Data points are all-stem means of annual diameter increment, error bars are 1 SEM; labels indicate Year 2 of each measurement year (1 October–30 September). Annual tree diameter growth decreased in hotter years. Over a 10-year period, annual diameter measurements of all live woody stems (trees, palms, lianas) 10cm diameter in eighteen 0.5 ha old-growth forest inventory plots showed reduced aboveground wood production (5stand-level mean diameter increments) with higher night-time temperature (annual means of daily minimum temperature; r2=0.42, Pone-tail=0.022, N=10 years). Labels indicate Year 2 of each measurement year (1 October–30 September), error bars are 1 SEM. (Clark et al., 2010; GCB)

47. 鼎湖山季风常绿阔叶林物种、个体大小与生物量变化趋势鼎湖山季风常绿阔叶林物种、个体大小与生物量变化趋势 季风常绿阔叶林：Age composition and temporal trends of different age groups. (a) Age composition and (b) temporal trends of different age groups (Zhou et al., 2013; GCB)

48. 季风常绿阔叶林： Changes in community parameters for individuals in the four DBH classes: (a) biomass; (b) number of individuals; (c) recruitment (above zero line) and mortality (below zero line) rates; (d) diameter growth rate. In (d), the slopes of the lines are 0.043, 0.041, -0.074, and -0.10 mm yr-2 for 1≤ DBH ≤ 5 cm, 5 < DBH ≤ 10 cm, 10 < DBH ≤ 20 cm, and DBH > 20 cm, respectively. ↓, significant decrease; ↑, significant increase 季风常绿阔叶林： Changes in community parameters for the four functional groups: (a) biomass; (b) number of individuals; (c) recruitment (above zero line) and mortality (below zero line) rates; (d) diameter growth rate. ↓, significant decrease; ↑, significant increase. S, shrub; ST, short tree; IT, intermediate tree; TT, tall tree

49. 季风常绿阔叶林： Trends in mean DBH (D) for individuals in the four DBH classes and for the community as a whole: (a) simple arithmetic average; (b) DBH square-weighted average

50. 亚热带常绿阔叶林物种和个体大小变化趋势 Spatial distribution of the 5 field stations and associated 14 permanently protected plots across China’s TEBF (Zhou et al., 2014; GCB)