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第 14 章 RNA 的生物合成 - 转录 RNA Biosynthesis--Transcription. 转录( transcription ) : 以 DNA 为模板,在 RNA 聚合酶 ( RNA polymerase )的作用下合成 mRNA ,将遗传信息从 DNA 分子上转移到 mRNA 分子上,这一过程称为转录( transcription )。. 1 、转录是基因表达的中心环节. 转录是以 DNA 为模板合成 RNA, 并且只是以单股 DNA 为模板,因此具有不对称性;

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Presentation Transcript
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第14章 RNA的生物合成-转录RNA Biosynthesis--Transcription

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转录(transcription): 以DNA为模板,在RNA聚合酶(RNA polymerase)的作用下合成mRNA,将遗传信息从DNA分子上转移到mRNA分子上,这一过程称为转录(transcription)。

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1、转录是基因表达的中心环节
  • 转录是以 DNA为模板合成RNA, 并且只是以单股DNA 为模板,因此具有不对称性;
  • 用以转录的单链DNA, 称为模板链, 与复制不同,转录是局部的,从启动子开始到终止子结束,为一个转录单位;
  • 转录不需要引物;
  • 转录的忠实性相对弱;
  • 转录首先得到RNA前体,然后再进行加工转变为成熟的RNA.
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被转录成单个RNA分子的一段DNA 称为一个转录单位(transcript)

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2、 RNA聚合酶( RNA polymerase )

2.1、原核的RNA聚合酶

分子量48万,5种亚基:

全酶= 核心酶(α2ββ’)+ σ因子

α亚基决定转录的基因

β亚基在5’——3’方向上延长多核苷酸链,其方式与DNA 聚合酶相同,原料为NTP,没有纠错的功能。

β’亚基结合DNA模板

σ因子识别启动子并与之结合

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2.2、真核的RNA聚合酶

聚合酶I :转录45S rRNA

聚合酶II:转录mRNA的前体,称为核不均RNA(hnRNA)

聚合酶III:转录tRNA 和5S rRNA 等

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3、 启动子( promoter )

DNA上的转录起始序列,称为启动子,有序列保守性,不仅是转录起始的位置,而且影响转录的活性。

上游

下游

RNA聚合酶结合在启动子上

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Pribnow box

注意原核启动子在-35 和-10区域的保守序列

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真核转录启动子的保守序列

(TATA box,TATA盒)

并非所有的真核基因都有典型的TATA box,不同生物的基因有不同的上游DNA序列

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4、转录过程及其特点

4.1、转录开始

由σ因子辨认并且结合到启动子上,局部解链(10-20bp),拓朴酶等也参与。

4.2、RNA链的延伸

由核心酶催化,以其中的一股DNA 单链作为模板链,以NTP为原料,按照碱基互补配对的原则,通常是由5’ppp嘌呤核苷(G 或A )开头向着3’延长多核苷酸链,合成开始后,σ因子从模板上脱离下来(可以重复利用)。

核心酶覆盖双链DNA和RNA复合物,向前推进,一边解开螺旋,一边释放出新合成的RNA链,后面已经转录的区域中分开的DNA链又重新形成双螺旋。

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4.3、转录的终止

A. 依赖ρ因子的终止

新生RNA上有ρ因子的识别位点。它与聚合酶-DNA-RNA复合物结合,向3’端移动,并解开DNA-RNA杂交体,需ATP。

B. 依赖于特定序列的终止

转录终止区有特殊结构。终止区的上游有GC二重对称区,转录的RNA容易形成多个“发卡”结构,转录产物的3’端有polyU序列。这种特殊的二级结构阻止了转录向下游继续推进。

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A

B

转录的全过程

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5、RNA后的加工( post-transcriptional processing)

转录得到的只是初级产物,通常要经过加工,才能转变为成熟的RNA。tRNA 和rRNA的转录后加工比较简单,而mRNA 的转录后加工比较复杂。

原核基因是多顺反子(poly-cistron),通常是几个相关的结构基因(编码的)同时转录得到多个mRNA。

而真核基因是单顺反子(mono-cistron),又是断裂基因。其结构基因中由编码的外显子(exon)和不编码的内含子(intron)间隔排开。转录得到的是“毛坯”,要在其5’端加上鸟嘌呤“帽子”,3’端加上polyA的“尾巴”,切除内含子,拼接外显子,才能成为一个成熟的mRNA。

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注意稀有碱基

tRNA转录后的加工与修饰

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内含子

外显子

真核mRNA前体转录后加工(以卵清蛋白mRNA的转录为例)

mRNA的剪切

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真核生物mRNA的转录后加工

首、尾部的修饰

1)5‘端形成帽子结构(m7GpppGp-)

2)3‘端加上多聚腺苷酸尾巴(polyA tail)

帽子结构

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6、核酶的发现

在原生动物四膜虫(tetrahymena)中,26S rRNA分子是

有一个6.4kb的前体经切除1个414nt的内含子后形成的,在此

过程中, RNA进行了自我剪接(self-splicing),但是要有鸟

嘌呤存在的条件下通过转酯反应实现.

RNA催化作用的发现提示了生命的最初形式可能是兼遗传

信息载体和催化功能于一身的RNA.

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动物生物化学练习(3)

1.图示多核苷酸链在溶液中可能形成怎样的结构:

5’AUUCCGACUGGCGAAGUCGGCGC 3’

2. DNA的复制包括哪些主要阶段?为什么复制具有半保留性?为什么说子链的合成是半不连续的?

3. 转录的终止出现在DNA分子中特定的碱基顺序上。原核DNA转录的终止顺序有明显的结构特点,请予描述。除此以外,还有什么其它的终止转录的方式?

4. 关于多肽链的生物合成,请你,

A. 说明氨基酰-tRNA合成酶的特点;

B. 图示原核70S 起始复合物;

C. 解释延伸因子Tu的作用;

D. 指出何时肽酰基转移酶起作用。

5. 无论是在DNA复制、还是RNA的转录或者是蛋白质翻译的过程,我们都能看到碱基互补配对的原则贯穿在遗传信息从DNA传递到蛋白质的各个环节。请作简要地介绍并评价其生物学意义。

6. 为了克隆某个真核细胞的蛋白质的基因,研究人员更愿意先从组织中分离它的mRNA,这样得到这个基因就不难了。为什么?