Documentando la domesticación de plantas

1. Documentando la domesticación de plantas: su importancia en el contexto de la seguridad alimentaria María Isabel Chacón Facultad de Agronomía Universidad Nacional de Colombia Marzo 7de 2012

2. Domesticación de plantas: el maíz Pariente silvestre Maíz moderno Cambios visibles producto de la domesticación: en la arquitectura de la planta y en la inflorescencia, pérdida del mecanismo natural de dispersión de la semilla Tomado de Doebley et al., 2006

4. ¿De donde proviene la diversidad morfológica presente en los cultivos? http://farm5.static.flickr.com/4072/4534603184_db78021f1c.jpg http://www.ethno-botanik.org/Tomaten/_bilder/300/Tomatensorten_1.jpg

5. ¿De dónde provienen las plantas domesticadas? • Figuras influyentes: • Charles Darwin (1809-1882) • 1859 The Origin of Species • 1868 The Variation of Animals and Plants Under Domestication • Alphonse De Candolle (1806-1893) • 1882 Origin of Cultivated Plants • Nicholas Ivanovitch Vavilov (1887-1943) • 1920 Laws of Homologous Series in variation • 1926 Centers of Origins of Cultivated Plants

6. Darwin y la domesticación de plantas • Después del regreso de su viaje en el Beagle, Darwin se instaló en su casa Down House en Kent,donde se dedicó al desarrollo de sus teorías, a sus experimentos en invernadero, al trabajo con animales y plantas domesticadas y su contacto con poblaciones naturales era más bien limitado Estudio Down House Invernadero

7. Darwin y la domesticación: observaciones • Mayores niveles de variabilidad fenotípica en domesticados que en el silvestre • "Comparing the diversity of flowers in the different varieties of the same species in the flower-garden; the diversity of leaves, pods, or tubers, or whatever part is valued in the kitchen-garden, in comparison with the flowers of the same varieties“ (Darwin, 1859)

8. Las razas domesticadas no pueden sobrevivir en el estado silvestre por sus propios medios • "Domesticated races show adaptation, not indeed to the animal's or plant's own good, but to man's use or fancy.“ ….."Very many of the most strongly-marked domestic varieties could not possibly live in a wild state.“(Darwin, 1859)

9. Alphonse De Candolle(1806-1893) • Publicó en 1882 su libro más famoso “Origin of Cultivated Plants” donde marca el comienzo de la fitogeografía. Estableció diversos criterios para estudiar el origen de las plantas domesticadas, entre los cuales los más relevantes son: • La distribución geográfica del ancestro silvestre de una planta domesticada puede proveer evidencia sobre el lugar donde una especie fue domesticada • Información histórica (Usos, costumbres, tradiciones) • Lingüística (nombres locales de las variedades cultivadas en varias lenguas) • Arqueología

10. Nicholas Ivanovich Vavilov (1887-1943) • Científico ruso, reconocido como el fitogeógrafo más importante del mundo, emprendió más de 100 viajes de colecta por todo el mundo y definió los centros de origen de 640 especies domesticadas • El lugar de origen de un cultivo es el sitio de mayor diversidad del cultivo. También se debe tener en cuenta la presencia de ancestros silvestres

11. Centros de origen de las plantas cultivadas propuestos por Vavilov Tomado de Mannion, 1999

12. Investigaciones interdisciplinarias como las de Richard McNeish en México central en los años 1950 y 1960 sentaron el precedente de reunir investigadores de diversas áreas como la botánica, la zoología, la geología y la arqueología, para explorar las preguntas fundamentales de cuándo, cómo, dónde y por qué, los humanos realizaron la transición desde la caza y la recolección a la agricultura. Proceso gradual de cambio morfológico en el maíz

13. Recientes avances en arqueobiología y genética han permitido • Identificar los parientes silvestres de especies domesticadas importantes • Identificar el contexto geográfico inicial más probable de la domesticación • Documentar la difusión de los cultivos fuera de su área de origen • Empezar a decodificar los cambios genéticos que estructuraron la transformación de una especie silvestre en una especie domesticada (Zeder et al., 2006)

14. Estudios arqueobiológicos Trigo silvestre Trigo domesticado 1mm 1mm 9300 BP 8000 BP Evolución del tamaño del grano (Fuller, 2007)

15. Estudios genéticos http://www.cdc.gov/chronicdisease/resources/publications/AAG/images/2009/genomics2.jpg http://www.iavireport.org/archives/2007/PublishingImages/Figure2.jpg

16. Preguntas sobre el origen de los cultivos • ¿Dónde se domesticó? Contexto geográfico de la domesticación • ¿Cuándo se domesticó? Evidencia arqueológica • Control genético del síndrome de la domesticación • Consecuencias del proceso de domesticación sobre la diversidad genética de los cultivos

17. Preguntas sobre el origen de los cultivos • ¿Dónde se domesticó? Contexto geográfico de la domesticación • ¿Cuándo se domesticó? Evidencia arqueológica • Control genético del síndrome de la domesticación • Consecuencias del proceso de domesticación sobre la diversidad genética de los cultivos

18. Áreas de origen de cultivos (según Vavilov y otros autores) Algunas de estas especies son consideradas por Harlan y otros autores como monocéntricas (Ej. el maíz) y otras como multicéntricas (Ej. el fríjol) Tomado de Doebley et al., 2006

19. Algunos cultivos de origen Mesoamericano Maíz, Zea mays Cacao (voz Olmeca), Theobroma cacao Chayote, Sechium edule Fríjol Lima, Phaseolus lunatus Fríjol común, Phaseolus vulgaris Vainilla (voz azteca tlilxochitl), Vanilla planifolia Algodón, Gossypium hirsutum, Gossypium purpurascens (Smith, 2001) Tomate (voz azteca jitomatl), lycopersicum esculentum Pimentón/chile, Capsicum annuum, C. frutescens Calabazas: Cucurbita pepo, Cucurbita argyrosperma Aguacate, Persea americana Papaya, Carica papaya

20. Algunos cultivos de origen andino Oca, Oxalis tuberosa Ulluco, Ullucus tuberosus Papa, Solanum tuberosum Quinua, Chenopodium quinoa Chirimoya, Annona cherimola Fríjol Lima, Phaseolus lunatus Lulo, Solanum quitoense Tomate de árbol, Solanum betaceum Fríjol común, Phaseolus vulgaris Uchuva, Physalis peruviana Maní, Arachis hypogea

21. El maíz Pariente silvestre Maíz moderno Cambios visibles producto de la domesticación: en la arquitectura de la planta y en la inflorescencia, pérdida del mecanismo natural de dispersión de la semilla Tomado de Doebley et al., 2006

22. Matsuoka et al (2002)

23. 264 plantas 99 SSR Hasta hace relativamente poco se estableció con evidencia genética que el maíz se originó de la especie Z. mays ssp. parviglumis del valle central del río Balsas, en Oaxaca, México. Matsuoka et al (2002), Doebley et al., 2006

24. Geografía de la domesticación de plantas en México a partir de evidencia genética (Modificado de Serrano-Serrano et al., 2012)

25. Fríjol Lima (Phaseolus lunatus L.): variación en el ADN ribosomal (Serrano, 2011)

26. Distribución geográfica del fríjol Lima silvestre y domesticado, acervos genéticos AI y MI. Evidencia para dos eventos de domesticación con base en cpDNA e ITS Evento de domesticación en Mesoamérica Evento de domesticación en los Andes Domesticado AI MI Silvestre AI MI Motta-Aldana et al., 2010

27. Fríjol Lima (Phaseolus lunatus L.) (Serrano, 2011)

28. Fríjol Lima (Phaseolus lunatus L.) (Serrano, 2011)

29. Fríjol Lima (Phaseolus lunatus L.) (Serrano, 2011)

30. Fríjol Lima (Phaseolus lunatus L.) (Serrano, 2011)

31. Reflexiones para la seguridad alimentaria • Conocer: • el origen geográfico de un cultivo • el número de veces en que un cultivo se domesticó, y • la estructura genética de las poblaciones silvestres y del cultivo • es de relevancia para el buen uso del recurso, ya que permite documentar en qué proporción la diversidad genética del silvestre se encuentra representada en el cultivo

32. Preguntas sobre el origen de los cultivos • ¿Dónde se domesticó? Contexto geográfico de la domesticación • ¿Cuándo se domesticó? Evidencia arqueológica • Control genético del síndrome de la domesticación • Consecuencias del proceso de domesticación sobre la diversidad genética de los cultivos

33. Cambios ocurridos durante la domesticación Lima beans modificado de Doebley et al., 2006

34. Síndrome de la domesticación Rasgos que cambiaron bajo selección inconsciente y que operan en el ambiente agroecológico del campo de cultivo: • Pérdida de dormancia de la semilla • Incremento en el tamaño de la semilla* • Pérdida del mecanismo de dispersión natural de la semilla* (Domesticación sensu stricto) * Rasgos bien representados en el registro arqueológico

35. Incremento en el tamaño de la semilla: semi-domesticación • Se considera una respuesta temprana adaptativa (al menos en los cereales). Semillas grandes tienen ventaja competitiva en ciertas prácticas culturales como siembra profunda en el suelo Trigo silvestre Trigo domesticado 1mm 1mm 9300 BP 8000 BP Evolución del tamaño del grano: de acuerdo al registro arqueológico, este rasgo presenta evolución en los cereales (trigo, cebada, centeno), en el orden de los 500-1000 años (Fuller, 2007)

36. Pérdida del mecanismo de dispersión natural de la semilla: domesticación sensu stricto • Este rasgo se considera el más importante y define a una planta domesticada al hacerla dependiente del hombre para su supervivencia • En algunos cereales (trigo, cebada, arroz), este rasgo aparece después del incremento en tamaño de la semilla • Este rasgo puede aparecer debido a ciertas prácticas agrícolas como cortar la inflorescencia entera o arrancar la planta de raíz (Fuller, 2007)

37. Modelo de domesticación de los cereales en la luna fértil (parte del actual Iran, Irak, Siria, Jordán, Israel y el Líbano) siglos BP 210 Aprovechamiento de cereales silvestres sin cultivo 200 180 160 140 Final de la última glaciación del Pleistoceno 120 Comienza el cultivo de cereales 100 80 Presencia de cereales domesticados 60 40 Expansión de domesticados a otras áreas: Turquía, Grecia, etc. 20 Tasa de domesticación: en cereales puede tomar de 1000-1500 años 0 Semi-domesticación: incremento en el tamaño de la semilla y cambios en la forma de la semilla Domesticación sensu stricto: pérdida del mecanismo de dispersión natural de la semilla (Fuller, 2007)

38. Preguntas sobre el origen de los cultivos • ¿Dónde se domesticó? Contexto geográfico de la domesticación • ¿Cuándo se domesticó? Evidencia arqueológica • Control genético del síndrome de la domesticación • Consecuencias del proceso de domesticación sobre la diversidad genética de los cultivos

39. Genes de la domesticación y su función molecular Ninguno de las diferencias entre el ancestro silvestre y el domesticado en estos seis genes de la domesticación resultan de una mutación nula o pérdida de función. Cinco de ellos son factores transcripcionales lo que sugeriría la importancia de las diferencias en regulación de los genes de la domesticación. (Doebley et al., 2006)

40. El gen tb1 en maíz es un regulador transcripcional y controla la diferencia en dominancia apical entre teosinte y maíz tb1 reprime el crecimiento del meristemo axilar y la elongación de las ramas vía su efecto represivo sobre el ciclo celular. tb1 es expresado en más altos niveles en el maíz que en teosinte El alelo tb1 del maíz domesticado también se encuentra presente en el teosinte en baja proporción Wang et al., 1999, Nature, 398:236-9

41. Gen de tamaño de fruto fw2.2 en tomate El alelo fw2.2 del tomate domesticado también se encuentra su pariente silvestre en baja proporción fw fw2.2 actúa como un regulador negativo de la división celular. El alelo domesticado es expresado en bajos niveles (-) en las fases tardías del desarrollo del fruto y permite un crecimiento del fruto vía división celular proliferativa (Frary et al., 2000)

42. Domesticación convergente: aumento del tamaño del fruto en las Solanáceas Tomate Berenjena Doganlar et al., Genetics, Vol. 161, 1713-1726, 2002 Frary et al. 2000 Ají (Capsicum)

43. Colinearidad de cromosomas entre tomate (T) y berenjena (E)

44. Resistencia en tomate a Phytophthora http://farm4.staticflickr.com/3169/2326567120_89ef1d55e2_b.jpg

45. Reflexiones para la seguridad alimentaria • El conocimiento del control genético de los rasgos de la domesticación y en general de rasgos de interés agronómico es de suma importancia para futuros propósitos como domesticar nuevas especies o potenciar la productividad de las actuales.

46. Reflexiones para la seguridad alimentaria • La selección asistida por marcadores moleculares es una herramienta útil para el desarrollo de nuevas variedades • Esta estrategia es útil para rasgos de baja heredabilidad, recesivos, muy costosos de medir fenotípicamente y para “piramidar” genes • Esta estrategia es útil para introducir variación presente en parientes silvestres en las variedades domesticadas

47. Preguntas sobre el origen de los cultivos • ¿Dónde se domesticó? Contexto geográfico de la domesticación • ¿Cuándo se domesticó? Evidencia arqueológica • Control genético del síndrome de la domesticación • Consecuencias del proceso de domesticación sobre la diversidad genética de los cultivos

48. Cuello de botella http://legacy.hopkinsville.kctcs.edu/sitecore/instructors/Jason-Arnold/VLI/Module%203/Module3Evolution/Module3Evolution7.html

49. Efecto fundador de la domesticación El efecto fundador de la domesticación se refiere a la reducción en diversidad genética debido a que solo un pequeño grupo de individuos de la población silvestre fueron llevados a cultivo (Ladizinsky, 1985) Tomado de Yamasaki et al (2007), figura 1.

50. Efecto fundador sobre genes de la domesticación y genes “neutrales” (Ibarra et al., 2007)