1 / 35

Miroslav Strnad / Dušan Lazár

Olomouc. Katedra biofyziky, Př. f ., UP http://biofyzika. upol . cz. Miroslav Strnad / Dušan Lazár. Fotosyntéza - světelné reakce [kap. 7]. Úvod. Fotos yntéza je jeden z nejdůležitějších procesů probíhajících na Zemi, protože vede k vývoji kyslíku a produkci biomasy.

ike
Download Presentation

Miroslav Strnad / Dušan Lazár

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Olomouc Katedra biofyziky, Př.f., UP http://biofyzika.upol.cz Miroslav Strnad / Dušan Lazár Fotosyntéza - světelné reakce [kap. 7]

  2. Úvod Fotosyntéza je jeden z nejdůležitějších procesů probíhajících na Zemi, protože vede k vývoji kyslíku a produkci biomasy • Snaha o umělou fotosyntézu: • - vývoj kyslíku - abychom žili • nový zdroj energie: • tvorba vodíku u některých řas a sinic (přímá fotolýza (viz obr. dále) nebo nepřímá fotolýza (anaerobní fermentace)) a bakterií (fotofermantace) • schopnost fotosyntetického aparátu přeměňovat dopadající světelnou energie v elektrický proud

  3. použití fotosystému jako generátoru elektrického napětí napříč biologickou membránu - fotosystém 1, po zabudování do elektricky nefunkčních (neexcitovatelných) membrán živočišných buněk, je schopen obnovit excitovatelnost (ve smyslu vzniku akčního potenciálu) těchto membrán. Čili, elektrické napětí generované skrz membránu fotosystémem 1 je schopné otevřít napěťově řízené kanály v membráně, čehož lze využít při aktivování nefunkčních nervových nebo svalových buněk. - použití mechanismu nábojové separace v reakčním centru ke tvorbě procesorů do PC - ve fotosyntéze se nábojová separace odehrává v čase okolo 1 ps, kdežto taktovací frekvence procesorů ve standardním PC jsou řádově GHz (stovky pikosekund) => fotosyntéza je řádově 100 krát rychlejší.

  4. použití fotosystému jako fotoaparátu - fotosystém 1 sinice připojen pomocí molekulárního drátu (vitamín K1) na vstup tranzistoru řízeného elektrickým polem => čím více excitací dopadá na fotosystém 1, tím více elektronů se z něho uvolňuje a tím větší je elektrický proud generovaný v tranzistoru • použití sinic jako zdroj látek - jednobuněčné sinice (prokaryotní autotrofy) samy o sobě, ale také jako hostující organismus, mohou být využity pro syntézu důležitých přírodních organických látek => je snaha detailně poznat metabolismus sinic a to jak pomocí experimentů, tak i pomocí matematického modelování; nejdále je výzkum se sinicí Synechocystis sp. PCC 6803.

  5. Fotosyntézu lze rozdělit na 2 fáze: - světlená fáze - pro průběh těchto reakcí je nutná přítomnost excitační energie ve formě absorbovaného světla - temnostní fáze - pro průběh těchto reakcí není potřeba světla, ale produktů světelné fáze fotosyntézy

  6. list a buňka chloroplast a thylakoidní membrána

  7. Světelná fáze fotosyntézy – thylakoidní membrána PS II, cyt b6f, PS I, FNR, ATP-synt. hn + H2O + NADP+ + ADP + Pi ----------------- O2 + NADPH + ATP

  8. Lipidová dvojvsrsrva - thylakoidní membrána - thylakoidní membrána je lipidová dvojvrstva - lipid, který převážně tvoří thylakoidní membránu je digalaktosyldiacylglycerid (DGDG) - má polární hydrofilní (= snáší se s vodou) hlavičku a hydrofobní (nesnáší se s vodou) ocasy - pro lipidovou dvouvrstvu obecně existuje model “tekuté mozaiky” - integrální proteiny a proteiny na vnitřní a vnější straně membrány volně “plují” v membráně

  9. Světlo

  10. Světlosběrné komplexy světlosběrné komplexy (LHC) vyšších rostlin a řas (chlorofyly a karotenoidy) fykobilisomy sinic a některých řas (fykocyanin, fykoerytrin)

  11. Přenos elektronů přenos elektronů z H2O na NADP+ se děje díky vhodným redoxním potenciálům jednotlivých přenašečů – to zobrazuje tzv. „Z-schéma“

  12. Redoxní potenciál: • - je to relativní schopnost (vyjádřena ve voltech) dané látky přijmout elektron (= být redukována) vzhledem k atomu vodíky, jehož redoxní potenciál je roven 0 V (dohoda) • - čím je redoxní potenciál dané látky více kladný, tím větší má táto látka tendenci přijímat elektrony a být redukována • - standardní redoxní potenciál (E0) je měřen za standardních podmínek (25 C, koncentrace 1 M všech látek, tlak 1 atm (101,325 kPa)) • čím je větší rozdíl mezi redoxními potenciály 2 látek (DE), tím větší je „síla“, s kterou elektrony budou samovolně putovat z látky s méně pozitivním na látku s více pozitivním redoxním potenciálem • redoxní potenciály přenašečů elektronů v Z-schématu představují jakési efektivní potenciály (přenašeče jsou umístěny v proteinech), které se navíc mění v čase • přenos elektronů v proteinech a jeho rychlost se striktně neřídí pouze DE, protože v proteinech dochází k tunelovému jevu (Marcusova teorie), který může být i proti spádu energie

  13. Fotosystém II (PSII) • tzv. reakční centrum (RC) PSII tvoří 2 proteiny (D1 a D2) a cyt b559 • - PS II má také svoje vnitřní světlosběrné komplexy CP43 a CP47 • PSII je pravděpodobně jako dimér • - přenos elektronů skrz PheoD2(dolní obr.) je neaktivní - tzv. “neaktivní B-větev” • - cytochrom b559je důležitý pro tvorbu RC PS II a zprostředkovává cyklický transport elektronů okolo PSII • - TyrD velmi pomalu donuje elektrony QB - sekundární chinonový akceptor elektronů QA - primární chinonový akceptor elektronů PheoD1 (feotytin) - primární akceptor elektronů ChlD1 (chlorofyl) - primární donor elektronů PD1 a PD2 (chlorofylový dimer, P680) - sekundární donor elektronů TyrZ (= YZ, tyrosin) - terciální donor elektronů OEC - komplex vyvíjející kyslík

  14. Komplex vyvíjející kyslík (OEC, WOC) Redukovaný TyrZ je oxidován elektrony z OEC, který tímto postupně přecházi v cyklu přes své tzv. S-stavy. OEC je tvořen manganovým komplexem (4 atomy Mn), který postupně v jednotivých S-přechodech uvolňuje elektrony. Před uzavřením S-přechodů do cyklu dojde ke štěpení H20 na O2 a uvolnění elektronů z vody, kterými je manganový komplex zase redukován na “počáteční” stav. Pro stabilizaci manganového komplexu jsou důležité i Ca2+ a Cl- ionty.

  15. Cytochrom (cyt) b6/f Cyt b6f zprostředkovává přenos elektronů od PS II na PS I, tzv. lineární přenos elektronů, ale i cyklický přenos elektronů okolo PS I (na obr. neukázáno). Obsahuje nízko- (bL) a vysoko- (bH) poteniálové formy hemu b, Rieskeho železnatosirný komplex, hem f a hem c (není na obrázku). Při přenosů elektronů skrz cyt b6f, tento prochází tzv. Q-cyklem (existuje i semi Q-cyklus), který kromě oxidace redukovaného plastochinonu (PQH2) umožňuje redukci oxidovaného PQ.

  16. Fotosystém I (PSI) Fdx -feredoxin Fx, FA, FB-železnatosirné akceptory elektronů A1(fylochinon) -sekundarní akceptor elektronů A0 (chlorofyl) - primární akceptor elektronů ChlD1 (chlorofyl) - primární donor elektronů P700 (chlorofylový dimer) - sekundární donor elektronů PC (plastocyanin) - terciální donor elektronů • PSI je pravděpodobně jako monomér • - jako u PS II, i zde existuje tzv. “neaktivní B-větev” (na obr. nahoře nezobrazena)

  17. Porovnání redoxních potenciálů přenašečů elektronů v PSII a PSI a rychlostních konstant přenosů:

  18. Plastochinon, plastocyanin, feredoxin

  19. ATP-syntáza Tvorba ATP je určována (chemiosmóza) tzv. protonmotivní silou (pmf), která nezávisí pouze na DpH, ale i na elektrickém napětí DY napříč thylakoidní membránou (pmf = DY + (2.3 R T DpH)/F) a ve fotosyntéze podíl DY na celkové pmf může být až 50%.

  20. Rotor je g podjednotka uvnitř statoru tvořeného a a b podjednotkami. Točivý momemt je 40 pN nm (= 40 x 10-3 N m; motor „standardního“ auta má řádově 100 N m.

  21. Lineární x cyklický přenos elektronů Za normálních podmínek (ustálené světelné podmínky) se děje převážně lineární přenos elektronů. Při stresu fotosyntetického aparátu, za účelem „udržení“ tvorby příslušného množství NADPH, ATP a gradientu protonů napříč thylakoidní membránou, je aktivován cyklický přenos elektronů okolo PS I. Existuje několik cest toku elektronů při tomto cyklickém transportu, i cesty které nejdou přes feredoxin (nejsou ukázány na obrázku).

  22. Heterogenita fotosystémů Neexistuje pouze jeden typ PSII a jeden typ PSI, ale různé typy => fotosystémy jsou obecně heterogenní. Pro PSII i PSI existují různé typy heterogenit vzhledem k tomu, která funkční vlastnost se konkrétně sleduje. Tyto funkční heterogenity jsou spojené i s heterogenitou rozmístění jednotlivých typů PSII a PSI v thylakoidní membráně.

  23. Stres, degradace a oprava Působením stresů dochází k tvorbě reaktivních forem kyslíku (ROS), které pak způsobují degradaci fotosyntetických proteinů. Existuje mnoho mechanismů, jak předejít působení těchto ROS (zhášení excitovaných stavů a tzv. voda-voda cyklus). Pokud k degradaci dojde, existují pak opravné mechanismy, které umožňují syntézu nových proteinů.

  24. Zhášení excitovaných stavů – nefotochemické zhášení (qN, NPQ) Existuje několik typů zhášení: Energeticky závislé (qE) zhášení – „nejčastější“ závisí na akumulaci protonů v lumenu, vedoucí k různým změnám na úrovni PSII, viz obrázek níže, které způsobují zhášení excitovaných stavů. Zhášení způsobené stavovými přechody (qT) – v delší časové škále, než se uskutečňuje qE, pokud je pořád přebytek excitaci na PSII, dojde k odpojení části LHCII a k jejímu připojeni k PSI, tzv. stavový přechod. Fotoinhibiční zhášení – pokud je delší dobu fotosyntetický aparát vystavený hodně silné intenzitě světla.

  25. Zhášení excitovaných stavů – nefotochemické zhášení (qN, NPQ) U sinic qE funguje úplně jinak – světlem dojde k aktivaci „orange carotenoid protein“ (OCP) a k jeho navázání k fykobylisomům, čímž dojde ke zhášení excitovaných stavů. Pro dosažení původního stavu je třeba navázání „fluorescence recovery protein“ (FRP), který způsobí oddělení OCP.

  26. Voda-voda cyklus Je to sled chemických enzymatických i neenzymatických reakcí (viz obrázek), které mají za účel odstranění ROS. Název voda-voda proto, že elektrony v celém sledu reakcí tečou původně z vody v PSII a končí opět na vodě (viz obrázek).

More Related