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Fisiologia dei Recettori Sensoriali A.A.2004/2005 Prof. Paola Perin

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Fisiologia dei Recettori Sensoriali A.A.2004/2005 Prof. Paola Perin. Fisiologia dei Recettori Sensoriali Calendario 2004/2005. I sensi. Nell’antica Grecia, Aristotele classifica le sensazioni che riceviamo dal mondo esterno in cinque sensi distinti: vista, udito, tatto, olfatto, gusto .

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Presentation Transcript
slide1

Fisiologia dei Recettori Sensoriali

A.A.2004/2005

Prof. Paola Perin

i sensi
I sensi
  • Nell’antica Grecia, Aristotele classifica le sensazioni che riceviamo dal mondo esterno in cinque sensi distinti: vista, udito, tatto, olfatto, gusto.
  • Nel settecento, Locke afferma che la mente e’ una tabula rasa plasmata dall’esperienza, mentre Kant sostiene che vi sono delle categorie a priori nel nostro modo di conoscere.
  • Nell’Ottocento, nasce la psicologia sperimentale (Weber, Fechner, Helmholtz, Wundt) che cerca di ricondurre I fenomeni psicologici a fenomeni fisici.
  • Mach (1806) ipotizza l’esistenza di un “senso del movimento”, situato nell’apparato vestibolare, e Bell (1834) l’esistenza di un “senso muscolare”. Nasce il concetto di propriocezione, esplorato a fondo da Sherrington.
cosa sentiamo
Cosa sentiamo?
  • Esterocettori: ricevono dati dal mondo esterno
  • Enterocettori: ricevono dati dall’ambiente interno
  • Propriocettori: ricevono dati sulla posizione dell’individuo nel mondo esterno
recettori sensoriali
Recettori sensoriali

Vibrazione cutanea

  • Rilevano una determinata forma di energia
  • Trasducono un segnale stimolo in un segnale elettrico
  • Misurano stimoli importanti per la sopravvivenza

Segnale elettrico

Corpuscolo di Pacini

DRG

Al SNC

Trasduzione del segnale

recettori sensoriali modelli base
Recettori sensoriali-modelli base
  • Fotorecettori
    • Rispondono alla luce
  • Meccanorecettori
    • Rispondono a deformazioni meccaniche
  • Termocettori
    • Rispondono a variazioni di temperatura
  • Chemorecettori
    • Rispondono alla presenza di determinate molecole
recettori sensoriali elenco
Fotorecettori

Coni (visione fotopica)

Bastoncelli (visione scotopica)

Neuroni gangliari melanopsina+

Meccanorecettori

Recettori cutanei

Pacini (vibrazione, derma)

Ruffini (pressione, derma)

Meissner (vibrazione, superficie)

Merkel (pressione, superficie)

Cellule ciliate

Acustiche (udito)

Vestibolari (equilibrio)

Propriocettori

Fusi neuromuscolari (stiramento muscolare)

Organi tendinei del Golgi (stiramento delle articolazioni)

Recettori di stiramento nei visceri

Nocicettori

Termocettori

Recettori del caldo

Recettori del caldo intenso

Recettori del freddo

Recettori del freddo intenso

Chemorecettori

Neuroni olfattivi

Olfattivi primari

Vomeronasali

Cellule gustative

Nocicettori

Recettori del prurito

Altri (recettori dei glomi carotidei, etc)

Recettori sensoriali-elenco
attributi degli stimoli sensoriali
Attributi degli stimoli sensoriali
  • Modalitá
      • Quale forma di energia attiva il recettore in modo efficace?
  • Intensitá
      • Quanta energia contiene lo stimolo?
  • Localizzazione
      • Quale popolazione di recettori viene attivata?
  • Cinetica
      • Quanto durano stimolo e risposta?
sottomodalita
Sottomodalita’
  • Uno stimolo efficace per un dato organo sensoriale non evoca risposte da tutti i suoi recettori

(es. coni L rispondono alla luce rossa ma non alla luce blu)

  • Per ciascun recettore e’ possibile misurare quale e’ lo stimolo ottimale (stimolo efficace ad energia minima)
stimolo ottimale
Stimolo ottimale
  • Per capire quale sia lo stimolo ottimale per un recettore lo si sottopone a stimoli di intensita’ costante ma con un parametro variabile
  • Ad esempio, si puo’ stimolare una fibra del nervo acustico in situ con suoni di uguale intensita’ ma diversa frequenza
  • La curva cosi’ ottenuta viene detta curva di tuning del recettore
la trasduzione
La trasduzione

Stimolo

  • Come avviene la trasduzione dell’energia del segnale stimolo in una risposta elettrica?

Scarica di potenziali d’azione

Al SNC

Trasduzione del segnale

correnti e potenziali di recettore
Correnti e potenziali di recettore
  • Lo stimolo efficace modula una corrente ionica (corrente di recettore, cdr).
  • La cdr genera un potenziale di recettore (pdr) graduale simile ai potenziali postsinaptici.
  • Il pdr modula la scarica di potenziali d’azione nelle fibre nervose afferenti dirette al SNC.
classi di canali ionici
Classi di canali ionici

Voltaggio-

dipendente

Ligando-

dipendente

(extracell)

Ligando-

dipendente

(intracell)

Meccano-

dipendente

Temperatura-

dipendente

  • L’apertura dei canali ionici puo’ venire controllata da vari parametri

chiuso

aperto

recettori sensoriali modelli base1
Recettori sensoriali-modelli base
  • Fotorecettori
    • Rispondono alla luce
  • Meccanorecettori
    • Rispondono a deformazioni meccaniche
  • Termocettori
    • Rispondono a variazioni di temperatura
  • Chemorecettori
    • Rispondono alla presenza di determinate molecole
quali canali ionici producono le cdr
Quali canali ionici producono le cdr?
  • Canali cationici scarsamente selettivi e scarsamente voltaggio-dipendenti
  • Due famiglie predominanti:
    • CNG (cyclic-nucleotide-gated)
    • TRP (transient receptor potential)
  • Altri canali (es. Deg/ENaC) possono essere implicati in alcuni casi
  • In alcuni casi l’attivazione e’ data direttamente dallo stimolo, in altri, tramite passi intermedi
i canali cng
I canali CNG
  • Attivati dal legame del cAMP o cGMP
  • cAMP e cGMP sono prodotti dagli enzimi adenilato ciclasi o guanilato ciclasi e distrutti dalle cAMP- e cGMP-fosfodiesterasi

cAMP

Adenilato ciclasi

cGMP

cAMP

CNGattivati

Corrente ionica

i canali cng1
I canali CNG
  • Struttura omologa ai canali voltaggio-dipendenti per il K
  • Tetramero, 6 eliche transmembrana, 1 regione P tra S5 e S6
  • Differenze significative:
    • Poro senza filtro di selettivita’ per il K
    • S4 senza cariche sensore del voltaggio
    • Dominio C-terminale per legame nucleotidi ciclici (cAMP, cGMP)
  • Due sottofamiglie: alfa (CNGA1-4) e beta (CNGB1,3)

cAMP/cGMP

binding domain

canali cng negli organi di senso
Canali CNG negli organi di senso
  • Combinazioni diverse delle subunita’ CNG danno canali con proprieta’ diverse.
  • Sono note le subunita’ espresse dai vari recettori ma non la loro stechiometria
  • Bastoncelli: CNGA1/CNGB1a
  • Coni: CNGA3/CNGB3
  • Neuroni olfattivi: CNGA2/CNGA4/CNGB1b
  • CNG dei recettori olfattivi: sensibili a cAMP e cGMP
  • CNG dei fotorecettori: sensibili solo a cGMP
i canali trp
I canali TRP
  • Scarsamente attivati dal voltaggio
  • Solitamente ancorati al citoscheletro
  • Famiglia eterogenea, con regioni di attivazione variabili
  • Possibili attivatori:
    • pH
    • DT
    • IP3/DAG
    • Dp
    • PUFA
    • stiramento
la famiglia trp
La famiglia TRP
  • Tutti I TRP sono permeabili ai cationi mono-e divalenti tranne TRPM4, M5 (permeabili solo ai monovalenti) e TRPV5, V6 (permeabili solo al Ca2+)
  • Sottofamiglie:
  • TRPC
  • TRPV
  • TRPM
  • TRPA
  • Ciascuna sottofamiglia presenta caratteristiche specifiche
canali trp negli organi di senso
Canali TRP negli organi di senso
  • TRPC2: neuroni vomeronasali, attivato dai feromoni
  • TRPV1: calore intenso (agonista: capsaicina)
  • TRPV3: dolore
  • TRPM5: gusto (dolce, amaro)
  • TRPM8: freddo intenso (agonista: mentolo)
  • TRPA1: stimoli meccanici, cellule ciliate
  • L’apertura dei canali TRP genera una corrente entrante e/o un aumento di Ca2+ intracellulare
correnti e potenziali di recettore1
Correnti e potenziali di recettore
  • Lo stimolo efficace modula una corrente ionica (corrente di recettore, cdr).
  • La cdr genera un potenziale di recettore (pdr) graduale simile ai potenziali postsinaptici.
  • Il pdr modula la scarica di potenziali d’azione nelle fibre nervose afferenti dirette al SNC.
a cosa serve il potenziale di recettore
A cosa serve il potenziale di recettore?
  • Recettori di tipo I: con assone, generano pda (es. neuroni olfattivi)
    • possiedono una regione di codifica del pda simile a quella dei neuroni centrali; il pdr viene codificato in modo simile ai PSP.
  • Recettori di tipo II: senza assone, generano potenziali graduali (es. cellule ciliate)
    • possiedono sinapsi specializzate in cui il rilascio di trasmettitore e’ regolato dal pdr graduale.
trasduzione sensoriale
Trasduzione sensoriale
  • Lo stimolo efficace apre (o chiude) un certo numero di canali CNG o TRP
  • Le correnti ioniche generano un potenziale di recettore graduale che:

oppure

RECETTORI DI TIPO I:

Viene codificato in una scarica di potenziali d’azione che viaggiano lungo l’assone fino al SNC

RECETTORI DI TIPO II:

Evoca il rilascio di trasmettitore

Genera PSP nel neurone afferente primario

I PSP vengono codificati in una scarica di potenziali d’azione che viaggiano lungo l’assone fino al SNC

codificazione del segnale
Codificazione del segnale
  • L’intensita’ dello stimolo e’ codificata come frequenza dei potenziali d’azione nelle fibre nervose afferenti
  • La frequenza e’ proporzionale allo stimolo percepito ma non allo stimolo reale
trasduzione e percezione
Trasduzione e percezione
  • La percezione varia in modo non lineare con l’ampiezza dello stimolo (la differenza tra sollevare 1 kg e 2 kg non e’ uguale alla differenza tra sollevare 10 e 11 kg!!)

Legge di Weber:

DS=K x S

DS= minima differenza percepibile tra due stimoli

S= intensita’ dello stimolo

Per una data modalita’ sensoriale, K e’ costante

legge di stevens
Legge di Stevens
  • I = intensita’ percepita
  • S = intensita’ dello stimolo
  • S0 = intensita’ soglia

I = K(S-S0)n

Per la maggior parte delle modalita’ sensoriali, n<1 (eccezione: il dolore)

I = K(S-S0)n

definizioni
Definizioni
  • Soglia del segnale: intensita’ alla quale il segnale viene percepito il 50% dei casi
  • Soglia di discriminazione: minima differenza avvertibile in un dato parametro sensoriale
  • Adattamento: variazione della soglia di percezione o discriminazione
ampiezza di banda
Ampiezza di banda
  • Gli stimoli sensoriali vengono codificati nella frequenza di scarica di potenziali d’azione nelle fibre nervose afferenti
  • 1 pda=1 ms
  • Massima frequenza possibile: 1 kHz
  • Minima frequenza possibile: 0 Hz
  • La scarica contiene rumore quindi la banda codificabile da una singola fibra e’ <103
  • Differenza di energia tra un bisbiglio e un urlo: 105
ampiezza di banda1
Ampiezza di banda

L’ampiezza di banda dei sistemi sensoriali viene estesa grazie alla presenza di:

  • Popolazioni con uguale stimolo efficace ma diversa soglia (Ridondanza)
  • Aggiustamenti del guadagno e della soglia dei recettori (Adattamento)
il rapporto segnale rumore
Il rapporto segnale-rumore

Tutte le misurazioni effettuate dai recettori sensoriali sono in presenza di rumore

Segnale: porta informazione

Rumore: non porta informazione

Limite alla quantita’ di informazione apportata dallo stimolo

  • Quanto e’ il rumore?
  • Qual e’ il segnale minimo percepibile?
il rumore termico
Il rumore termico
  • A temperatura ambiente l’agitazione termica produce un rumore pari a kT=0.6 kcal/mol
  • A questo rumore si sommano altre fonti di disturbo, diverse per ciascuna modalita’ sensoriale
  • Nessun recettore puo’ percepire senza amplificazione un segnale con energia <0.6 kcal/mol
energia percepita dai fotorecettori
Energia percepita dai fotorecettori
  • Stimolo efficace: radiazione elettromagnetica con lunghezze d’onda tra 400 e 750 nm
  • Frequenze = 400-750 * 1012 Hz (Terahertz)
  • Energia di 1 fotone: E= hn
  • 1 fotone a 500 nm (verde) ha E = 57 kcal/mol
  • Rapporto segnale-rumore >=100
  • Un singolo fotone puo’ venire percepito senza degradazione causata dal rumore termico
segnale rumore nei chemorecettori
Segnale-rumore nei chemorecettori
  • Stimolo efficace: legame chimico del recettore con la molecola segnale
  • Legami chimici deboli (1 kcal/mol)
  • Come distinguere una molecola da un’altra?
  • “Rumore intrinseco”: legame di molecole non appropriate
  • Soluzione: legami deboli multipli e stereoselettivi (EB nei chemorecettori = 5-10 kcal/mol)
segnale rumore nei meccanocettori
Segnale-rumore nei meccanocettori
  • Stimolo efficace per le cellule ciliate acustiche: vibrazioni dell’aria da 20 Hz a 20 kHz
  • Soglia uditiva umana (0 dB, 4 kHz) = 20 mPa
  • Questo corrisponde ad un energia cinetica delle molecole di aria di 0.05 kcal/mol
  • I minimi movimenti avvertiti come suoni hanno un’ampiezza corrispondente a solo il 10% del rumore termico
  • E’ necessario un meccanismo di amplificazione attiva da parte del sistema recettoriale
campo recettoriale
Campo recettoriale
  • L’insieme di stimoli in grado di attivare un determinato recettore forma il suo campo recettoriale
  • Sistemi visivo e tattile:
    • campo recettoriale di un recettore consiste di una regione spaziale (zona cutanea, frazione del campo visivo)
  • Sistemi acustico-vestibolare, olfattivo e gustativo:
    • campi recettoriali localizzati in spazi astratti (es. frequenze nel sistema acustico)
  • Parti dei campi recettoriali di piu’ recettori possono sovrapporsi
necessita di sistemi ridondanti
Necessita’ di sistemi ridondanti
  • Intensita’ sonore necessarie alle diverse frequenze per evocare una risposta da una fibra del nervo cocleare.
  • Lo stimolo ottimale per questa fibra e’ un suono a 2 kHz
  • Suoni a frequenze diverse sono comunque efficaci, anche se meno potenti
  • Per ricostruire il suono originario non basta un recettore!
  • La ricostruzione completa del suono necessitera’ di un confronto tra le risposte di recettori con campi adiacenti
localizzazione del segnale
Localizzazione del segnale
  • Stimolo tattile che attiva piu’ recettori adiacenti
  • Localizzazione spaziale grossolana a livello dei recettori
ottimizzazione della localizzazione
Ottimizzazione della localizzazione

1- aumentare il numero dei recettori

  • Vantaggi: maggiore risoluzione
  • Svantaggi: costi metabolici
ottimizzazione della localizzazione1
Ottimizzazione della localizzazione

In tutti I sistemi sensoriali, la densita’ di recettori e’ massima nelle regioni piu’ usate per l’esplorazione

Le linee rappresentano la distanza tra due punti percepiti come distinti dal sistema tattile nelle varie parti del corpo.

La distanza e’ minima a livello dei polpastrelli e massima sul dorso o sulle gambe.

inibizione laterale

stimolo

interneuroni

inibitori

In presenza di inibizione laterale il feedback inibitorio migliora la localizzazione del segnale a livello dei neuroni afferenti secondari

Inibizione laterale

In assenza di inibizione laterale la divergenza dei segnali dai recettori degrada la localizzazione del segnale

capacita di informazione
Capacita’ di informazione

La capacita’ di informazione non e’ solo funzione del numero di recettori!!!

cinetica dei segnali temporali
Cinetica dei segnali temporali
  • Recettori tonici (seguono fedelmente lo stimolo nel tempo)
  • Recettori fasici (seguono le variazioni dello stimolo nel tempo)
  • I recettori del dolore mostrano un andamento temporale anomalo (iperalgesia)

Recettori

Corpuscoli

di Meissner

Dischi di Merkel

Corpuscoli

di Pacini

Terminazioni

di Ruffini

Campi

recettoriali

Scarica

Stimolo

adattamento
Adattamento
  • Lo stesso stimolo in condizioni diverse puo’ generare risposte di diversa ampiezza
  • Fenomeni di adattamento e modulazione aggiustano la risposta sensoriale alle necessita’ dell’organismo (es. Adattamento al buio della retina)
  • L’adattamento puo’ essere dovuto a piu’ fenomeni diversi
schema delle vie sensoriali
Schema delle vie sensoriali
  • Recettori periferici
  • Nervi afferenti primari
  • Stazioni di rele’ subtalamiche
  • Talamo
  • Corteccia primaria
  • Cortecce secondarie
  • ??
  • A tutti I livelli il flusso di informazione e’ bidirezionale (sistemi efferenti)