第九章循環系統 (CIRCULAR SYSTGM)

第九章循環系統(CIRCULAR SYSTGM) • 魚類的血管系統與其他高等動物相同，血液循環分為心臟與血管兩部分，血管分為動脈、微血管及靜脈；為一種閉鎖式循環系統。魚體各器官系統一般都保持一定程度的獨立性，而循環系統聯繫個器官系統，分佈於整個身體的個組織間，它對維持各種組織和細胞的作用是不可少的，在某種意義上看，它甚至比神經系統更重要，細胞一刻也不能離開血液。

血液循環主要功能 • 是代謝原料及代謝產物分別進入或排出組織，以保證機體新陳代謝的進行，並保持組織內部的性質。

血液的循環方式 • 魚類除少數種類如肺魚類外，血液的循環方式與其他脊椎動物不同，基本上屬於單路循環(圖9-1)，從心臟泵出的血液，經過鰓區氣體交換後，分別輸送到身體的各器官組織中去，並供給氧氣及各種必要的物質。離開組織器官的血液，攜帶新陳代謝產生的廢物或其它物質，循環從小到大的靜脈管道，最後匯總到心臟，開始新的一輪循環(圖9-2)。

第一節血液(Blood) • 血液是一種液體組織，它緊密聯繫著體內的一切器官和組織，此方面的功能與神經系統有些相似。魚類的血量相對來說是很少的，一般只占體重的2%左右。而哺乳類的血液約計7.5-8.0%，魚類的血液密度也低於哺乳類，前者平均1.035g/cm3，後者為1.053g/cm3。血液由液體血漿和懸浮其中的血細胞兩部分所構成。

一、血漿(Blood plasma) • 即濾去血細胞的液體部分，略呈淡黃色。有很多物質溶解其中，最基本的成分為無机鹽類與血液蛋白質(blood protein)。無機鹽以鈉和氯離子的含量最大，它們與鉀、鈣、錳等離子濃度的比例，處於相當穩定的狀態中。血液蛋白質包括白蛋白(albumin)、球蛋白(globulin)和纖維蛋白元(fibrinogen)。這些物質只存在管道之中，因為它們的分子很大，無法穿過微血管壁而進入組織之間。血液蛋白質可以提高血漿的滲透壓，從而促進與周圍組織之間的物質交換過程。球蛋白能促成抗體與抗毒素的形成。纖維蛋白元是血液凝結的要素，在凝血致活的作用下，它轉變為纖維蛋白(fibrin)，構成血凝塊，使傷口終止流血。溶於血液中還有許多營養物質，如葡萄糖、脂類和胺基酸等。

魚類的白細胞 分為有顆粒的白細胞(granulocyte)和無顆粒的白細胞(agranulocyte)。前者又分為嗜中性白細胞、嗜酸性白細胞和嗜鹼性白細胞；後者包括淋巴細胞和無顆粒白細胞。此外，血液中還有紡錘形的血栓細胞(血小板)，並呈核卵圓形，四周有少量的細胞質。與哺乳類的血小板不同，它是一個真細胞，具有核和細胞質。

二、血細胞 (Blood Cell) • 魚類之血細胞是血液的另一重要組成部分，由紅血球(erythrocytes)、白血球(leucocytes)和血栓細胞或稱血小板 (thrombocytes)等組成。一般認為所有血細胞，是由簡單型的成血細胞發育而來的，血細胞發育的第一階段是在造血組織 (hematopoetic tissue)中形成一些大型的成血細胞，這些細胞離開這個組織後，往血管中進一步發育，從而形成紅血球和白血球。

紅血球 • 是由成紅血球細胞(erythroblast)發育而成，而成紅血球細胞是由成血細胞形成的，在血液中能發現各種不同發展階段的成紅血球細胞，在哺乳動物的血液中，如存在未成熟的紅血球被認為是一種病理狀態，但在魚類血液中存在未成熟的紅血球則是正常情況，角鯊類、日本鰻科及鯖科等魚的血液中常含有20% 的未成熟血球。幼魚一般具有較多的數量。

(二)白血球(leucocytes) • 白血球是血液中除紅血球、血小板以外，其他各種細胞之總稱。魚類的白血球分為粒細胞(granulocytes)和無粒細胞(agranul-ocytes) 兩類。粒細胞是由成血球細胞形成的，在發育的早期階段，它們都是嗜鹼性的，可稱之為嗜鹼性原顆粒細胞

三、造血器官(Produce of organ) • (一)、淋巴髓質組織 • 高等脊椎動物淋巴管附近，有一些淋巴結(lymph nodes)分佈，它外表被結締組織鞘包圍，細胞只有較少的細胞質，核佔據細胞的大部分部位。魚類沒有這種類型的淋巴結，但有一種淋巴髓質組織，通常簡稱為擬淋巴組織(lymphoid tissue)。其能產生各種血球，因此稱之淋巴髓質組織(lymphomyeloid tissue)。

脾臟(Spleen) • 除了肺魚類，其它所有魚類的脾臟都包著一層薄薄的結締組織膜。在這層結締組織背膜與血管之間充滿了纖維性網索狀的構造，猶如一團海綿。有一對中心動脈和靜脈貫穿整個器官，在血管周圍為紅色的淋巴髓質組織，稱這一部份組織為紅髓(red pulp)，紅髓的內層為白色的組織，稱為白髓(white pulp)，白髓與紅髓間無明顯的界限。紅髓製造紅血球和血小板，白髓產生淋巴球和白血球。脾臟內的中心動脈分出許多側支分別於紅髓與白髓上，這些末端開放的小血管將血液直接送到組織中。

(二)、脾臟(Spleen) • 脾臟為血液循環系統中的一個重要部分，是造血、過濾血液和破壞衰老紅細胞的中心場所。板鰓類和真骨魚類的脾臟構造基本相似，它實際上是一個形態結構比較固定的淋巴髓樣組織，呈暗紅色，通常一個或附加一至數個小的。脾臟從腸系膜(胃系膜)中發展起來，後來接通血管。脾的形狀隨魚體的形狀和膜腔的空間條件等因素而有變異，一般呈球形，也有似長袋或叉形的。

血管系統(Blood-vascular system) • 血管系統包括：心臟、動脈、靜脈、淋巴管和各種微血管網。多數的微血管網介於動脈與靜脈之間，但也少數在兩動脈與兩靜脈間形成。鰓小片上的微血管網屬於前一種情況，門靜脈微血管屬於後一種類型。

二、動脈系統(Arterial system) • 鰓區動脈 • 血液出心臟進入腹(側)主動脈(aorta ventrales)，它向前伸達到鰓弓下方，向左右各鰓發出入鰓動脈(arteria branchialis afferens)，入鰓動脈竇意向鰓絲分出入鰓絲動脈(a. foliae branchiales afferens)，入鰓絲動脈又分出入鰓小片動脈(a. lamellae branchiales afferens)，入鰓小片動脈在鰓小片上，拆散成微血管網，氣體交換在此處進行。

(二)動脈弓的變化 • 在胚胎時期，背主動脈(aorta dorsalis)與腹(側)主動脈之間直接相連，成弓狀排列，故有動脈弓之稱。其數目除少數種類之外，在所有脊椎動物中都有6對。隨著個體發育的進展，接著動脈弓發生中斷，演變出以下幾種類型： • １、板鰓類原來胚胎期的動脈弓從背部中斷，大部分變成入鰓動脈，而出鰓動脈後來重新形成。每一鰓弓有入鰓動脈1條，出鰓動脈2條，後者往往達到短短的動脈弓的背面部分，成為鰓上動脈。 • ２、真骨類　恰好與板鰓類的相反，原來胚胎期的動脈弓從腹部斷開，分成為出鰓動脈，入鰓動脈是後來形成的。每一鰓弓有出鰓動脈和入鰓動脈各一條。 • ３、低等硬骨魚類如鱘魚，屬於中間類型。原來胚胎期的動脈弓在中點上斷裂，上段似真骨魚類，下段似板鰓類。斷裂後的背部一段向下延伸，成為兩條新的出鰓動脈，腹部一段向上伸長出一條入鰓動脈(圖9-12)。

(四)軀幹部和尾部動脈 • 背主動脈出頭部後，緊貼脊柱下方向尾部行進，軀幹和尾部的血液都由此而來。向軀幹部發出的一條動脈是鎖骨下動脈(a. subclavia)，其分支進入胸鰭各部。背主動脈往後不回還，分出體腔動脈和腸系膜動脈，供給內臟以血液。但在鯉魚這兩支主要血管合併成一支稱作體腔系膜動脈(a.coeliaco mesenterica)，它分佈很廣，通過腸系膜，到達整個營養器官的各部分。此外，又有好多分支把血液供給脾臟、生殖器官和鰾等器官。

三、靜脈系統(Venous system) • 與動脈管相反。靜脈管壁稍薄，管徑較粗，整個系統也比動脈系統來得簡單。 • (一)頭部靜脈主要有前主靜脈(vena cardinalis anterior)和下頸靜脈(v. jugularis)。前主靜脈一對，位於腦顱兩側腹面。從眼球後方開始沿途接納來自，包括口四周、顏面部、口腔頂部、鰓弓背側部以及眼、鼻、腦等處的一切回心血液。向後與同側的後主動脈(v. cardinalis posterior)相連，組成一根粗大的總主靜脈(v. cardinalis communis)即古維氏導管，開口於靜脈竇。

腎門靜脈系統可分為： • １、狗魚型(Esox-type) 所有來自尾靜脈的血液在流回心臟之前都經過腎臟，這是一種最簡單的類型。尾靜脈分成左右兩支腎門靜脈，每支位於對應一側腎臟的背方。 • ２、鰻鱺(日本鰻)型(Anguilla-type) 尾靜脈也分為左右兩支，但分支地點更超前端。腎門靜脈位於腎臟的外側。一部分來自尾靜脈的血液並不進入腎臟組織，而是通過從腎門靜脈發出的許多橫連血管(arcade veins)與腸靜脈(v.intestinalis)連接，而把血液輸送到肝門靜脈中去。 • ３、丁歲型(Tinca-type) 其特點是尾靜脈兩支，一背一腹，腹面一支分叉，情況同上，但在分叉前分出1支流向心臟，背面一支直接穿過腎臟成為後主靜脈。 • ４、鱈魚型(Gadus-type) 很常見僅次於狗魚型。尾靜脈亦分叉，右支比左支發達，向前即成為右後主靜脈；左支只把血液分佈到左側腎臟的尾部中，而腎臟其他部分的血液全來自體節靜脈。 • ５、鮭魚型(Salmo-type) 尾靜脈不分叉。向前即成右後主靜脈，沿途吸收了許多細小腎靜脈(efferent renal vein)；左側後主靜脈很短小，限於腎臟的前部。腎臟的血液只由體節靜脈供應(圖9-18)。

四、皮膚血管系統(Skin blood-vessels) • 鮪魚和幾種鯊魚，包括鼠鯊Lamna nasus、鯖鯊Isurus spp.和食人鯊Carcharodon carcharias 的體溫，總要比其周圍的水溫至少高出5-10℃，所以又稱這類魚為暖體魚類(warm-bodied fishes)。

暖體魚類之所以能獲得 • 並保持這樣高的體溫，是由於他們的紅肌比較發達，並具有其他魚類所沒有的特異的血管配置形式。這主要表現在紅肌中以及紅肌和體壁之間，有極為緻密的微血管網。微血管的發達程度和排列樣式，與一般魚類的微血管網如此不同，以致給它起了一個名子叫作迷網(rete-mirabile)或奇網(wonder net)。迷網的血液，來自縱行於皮膚中的皮動靜脈(參見動脈系統)。皮膚動脈在鮪魚每側有兩條，鯊魚只有一條(圖9-19)。

紅肌產生的大量熱 • 首先"加熱"了處於其中的靜脈血。這些血液帶著大量的熱流向皮膚靜脈，開始在水中散失，直至流經鰓區，熱的損失竟達到驚人的程度。血溫急劇下降，對紅肌本身和身體的其它組織器官都是不利的。現在，紅肌中有迷網，如上所述。迷網構造的一個特點就是對應血管(動脈---靜脈)排列緊密且相互平行。這種排列方式使得離開組織的靜脈血溫有效的提高了與其平行，但血流方向相反的動脈血溫。動脈是進入組織的血管，取回由大量通過對流交換而傳遞給它的熱，向外散失的體熱因此也就大大的減少，所以體溫也總是維持在較高的水平上。

暖體魚體溫與水溫 • 差值隨環境條件和種類的不同而不同。例如鮪魚Thunnus thynnus處在19℃水溫下，其體溫超過31℃；鰹的體溫在37,8℃時，外界的水溫為30℃；鼠鯊在21℃的水環境裡，體溫為27℃。就一尾暖體魚類來說，體溫的分佈並不是到處一樣，也不是忽高忽低毫無規律可言。體熱分佈的一般規律是，高溫區位於紅肌最厚實部分的中心，溫度向外遞減，橫切面呈等溫線分佈，愈近表體，溫度愈低(圖9-20)。

暖體魚體溫熱保留於體內 • 暖體魚類將大量的熱保留於體內，增高體溫，首先使肌肉的代謝過程進行的更快和更有效，從而使游泳速度加快，游泳持續時間增加。暖體魚類的消化作用也較別的魚類具有更大的效率，因為生活在經常較高的溫度條件下，消化和吸收兩個過程都會得到改善。所以這類魚的消化道往往比較細小，腹腔也不大，反過來說，肌肉獲得更多的空間，使其得到進一步的發展。此外，提高了頭部特別是腦區的溫度，可以加速中樞神經系統的衝動過程，這使有機體對環境刺激作出更敏銳的反應是有利的。

五、胚胎和仔魚的血液循環 • 鰓是魚的主要呼吸器官。但是當鰓未充分長成之前，魚類生活早期的階段包括胚胎和仔魚的呼吸，主要是通過體表來進行的。許多魚類環繞背部和尾端的鰭褶，在生命的早期階段發育的很好，組織結構纖薄，血管細小眾多，是吸取氧氣的重要部位。鰭褶上的血液供應有不同的來源，背鰭褶由體節動脈供血，通過體節靜脈流回心臟。尾下鰭褶的血管是由尾靜脈發展而來，卵黃囊和肛門之間的鰭褶則由位於它基部的腸下靜脈(V. subintestinalis)(左右側各1條)供給血液。

六、氣呼吸器官的循環 • 一般來說，輔助呼吸器官的血管配置，與該器官所在的部分有密切的關係。烏禮、胡子鯰、鬥魚、攀鱸等的氣呼吸器官----鰓上腔，位於鰓上方，它們的組織構造與鰓弓緊密相關，因此進入這些器官的血液是從入鰓或出鰓動脈分遣而來，充氧後的血液則流到前主靜脈而返回心臟。泥鰍以腸管為輔助呼吸器官，血液來自腹腔系膜動脈，充氧後的血則通過肝門靜脈回到心臟。

第三節淋巴系統(Lymphatic system) • 淋巴系統包括淋巴腺和淋巴液兩部分。在發生中與靜脈系統有密切的關系。淋巴液為無色透明的液體，從身體各組織(細胞)間匯流到淋巴管，最後流入靜脈系統。淋巴除不含紅細胞和血液蛋白質外，其它方面與血液近似。它的主要機能在協助靜脈系統，帶走多餘的細胞間液，清除廢料，以及促進受傷程度的再生等。

魚類的淋巴管沒有瓣膜 • 這一點與高等動物不同(圖9-24)。硬骨魚類軀幹部最主要的淋巴管為一對椎下淋巴幹管，由尾部沿動脈兩側走向頭部，中途接受來自體壁的今肋間淋巴管和來自脊索或椎骨的節間深層淋巴管。此外，尾靜脈下面還有不成對的副淋巴管，按體節和椎下淋巴幹管會合。進入腹腔以後，分成兩支，先與圍肛淋巴管接合，後與椎下淋巴幹管連接。椎下淋巴幹管連合側淋巴幹管和頭部淋巴幹管一起開口於後主靜脈(圖9-25)。

第九章循環系統 (CIRCULAR SYSTGM)