Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Le rappresentazioni nervose dei processi mentali

1. Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Le rappresentazioni nervose dei processi mentali Il fine delle neuroscienze Dalle cellule nervose ai processi cognitivi Le rappresentazioni nervose dei processi mentali I metodi di studio delle neuroscienze La rappresentazione dello spazio e le agnosie

2. Capitolo 1 • Il fine delle neuroscienze

3. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La neuroscienze • Il secondo ponte fra mente e materia è costituito dalla neuroscienza, in particolare dalla neuroscienza cognitiva, ovvero lo studio di come cognizione ed emozione siano implementate nel cervello. • Ogni emozione o pensiero emette segnali fisici, e le nuove tecnologie per captarli sono così raffinate che possono letteralmente leggere nella mente di una persona e dire al neuroscienziato cognitivista se sta immaginando un volto o un luogo. • I neuroscienziati sono in grado di eliminare da un topo un gene (un gene che è stato trovato anche negli esseri umani), impedendogli di apprendere, oppure di fornirgliene delle copie, facendo sì che impari più in fretta.

4. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Il fine delle neuroscienze • Il fine delle neuroscienze  • arrivare a comprendere le facoltà della mente e cioè i meccanismi attraverso i quali riusciamo a provare percezioni, ci muoviamo, pensiamo e siamo in grado di ricordare. • Come  • Studiando il comportamento a livello di singole cellule nervose, cercando di rispondere a cinque quesiti di ordine generale: • Come si sviluppa il sistema nervoso centrale? • In che modo le cellule nervose comunicano fra loro? • Mediante quali meccanismi sistemi di interconnessione diversi generano atti percettivi e motori differenti? • Con quali meccanismi i segnali mediante i quali le cellule nervose si pongono in comunicazione fra di loro vengono modificati dall’esperienza? • In che modo queste comunicazioni vengono alterate dai processi morbosi?

5. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Stato dell’arte • Non è passato lungo tempo da quando il solo fatto che un particolare aspetto del comportamento dovesse venir ascritto a un processo mentale non osservabile direttamente, come la pianificazione di un movimento o il ricordo di un evento, veniva ritenuto una ragione sufficiente perché quel problema venisse esclusodal novero di quelli da sottoporre ad analisi sperimentale. • Oggi, abbiamo la possibilità di visualizzare le variazioni funzionali che intervengono a livello cerebrale durante l’attività mentale, sia essa normale o patologica, e ciò consente di studiare direttamente perfino i processi cognitivi più complessi. • Non siamo più costretti ad inferirela natura delle funzioni mentali dai comportamenti osservabili. • Di conseguenza, nei prossimi decenni, le neuroscienze avranno la possibilità di sviluppare le tecniche necessarie per affrontare il più profondo dei misteri biologici, vale a dire le basi biologiche della mente e dell’autocoscienza.

6. Capitolo 2 • Dalle cellule nervose ai processi cognitivi

7. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le neuroscienze. Il caso di Phineas Gage • PhineasGage(1823 – 1860, ferroviere statunitense). • Gage, aveva 25 anni, stava usando una punta lunga un metro per pressare polvere esplosiva nel foro di una roccia quando una scintilla diede fuoco alla polvere. La punta gli si conficcò nello zigomo, attraversò il cervello e gli uscì dalla parte superiore del cranio. • Phineas sopravvisse, con percezione, memoria, linguaggio e funzioni motorie intatti, ma, come si espresse un suo compagno di lavoro in una frase divenuta celebre, «Gage non era più Gage». • Una sbarra di ferro l’aveva letteralmente trasformato in un’altra persona, mutandolo da uomo cortese, responsabile e ambizioso in un villano inaffidabile e svogliato. • E lo aveva fatto bucando la sua corteccia prefrontale ventromediale, la regione del cervello al di sopra degli occhi che ora sappiamo svolgere un ruolo quando ragioniamo sui nostri simili. Insieme ad altre aree dei lobi prefrontali e al sistema limbico (sede delle emozioni), essa prevede le conseguenze delle azioni e sceglie il comportamento consono agli obiettivi.

8. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le funzioni della corteccia prefrontale • La corteccia prefrontale costituisce la parte anteriore del lobo frontale. • Si distingue dal resto della corteccia frontale poiché possiede uno strato in più di neuroni ed è implicata nella pianificazione di comportamenti cognitivi complessi, nella personalità, nella memoria e in alcuni aspetti del linguaggio e del comportamento sociale. • KaterinaSemendeferi(2001) conferma che l’area 10, nella corteccia laterale prefrontale, è quasi 2x più grande negli umani rispetto a quanto riscontrato nelle grandi scimmie. • L’area 10coinvolge la memoriae la pianificazione, la flessibilità cognitiva, il pensiero astratto, l’iniziazione di comportamenti adeguati e l’inibizione di quelli inadeguati, la capacità di apprendere regole e di individuare informazioni rilevanti attraverso la percezione sensoriale.

9. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Vai a  Corso 3 – Introduzione alle Neuroscienze: Fondamenti anatomo-fisiologici della mente

10. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • Il cervello è composto da circa 100 miliardi di cellule nervose • studiando una cellula cerebrale per volta appare difficile apprendere i processi che stanno alla base dell’attività mentale. • I progressi sono divenuti particolarmente marcati dopo che è stata acquisita la piena conoscenza della struttura anatomica e delle connessioni nervose rilevanti dal punto di vista funzionale. • Le percezioni di modalità diverse, quali la vista di un oggetto, un tocco sulla faccia o l’ascolto di una melodia, vengono elaborate in modo analogo da sistemi sensoriali differenti. • I recettori di ogni sistema sensoriale analizzano dapprima le informazioni inerenti uno stimolo scomponendole nelle loro componenti principali elementari.

11. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • A livello corticale, regioni unimodali diverse, in corrispondenza delle quali sono rappresentate modalità sensoriali differenti, comunicano, per il tramite di vie specifiche intracorticali, con regioni associative multimodali, che selezionano ed integrano i segnali che ricevono in percezioni che ci appaiono del tutto unitarie. • Il cervello perciò è in grado di produrre percezioni integrate perché le cellule nervose sono connesse fra di loro in modo preciso ed ordinato secondo un piano generale che non varia in maniera significativa da un individuo normale ad un altro. • Ciò nonostante, le connessioni non sono del tutto uguali in tutti gli individui appartenenti alla stessa specie. Le connessioni fra le cellule possono essere modificate dall’attività e dall’apprendimento. • Sono in grado di ricordare un evento particolare perché la struttura delle connessioni fra le cellule e la loro funzione vengono modificate da quell’evento.

12. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • Per capire come pensiamo, come orientiamo il nostro comportamento, avvertiamo i nostri sentimenti ed agiamo, è essenziale capire in che modo l’azione integrativa del sistema nervoso centrale, cioè l’attività simultanea di specifici aggregati neuronali, produca nuove conoscenze. • L’uso combinato di un’insieme di metodi distinti da diverse branche scientifiche, quali • la biologia cellulare, • le neuroscienze dei sistemi, • la neurologia comportamentale e • la scienza dei computer, ha permesso di sviluppare un approccio funzionale allo studio del sistema nervoso centrale al quale è stato dato il nome di neuroscienze cognitive.

13. Capitolo 3 • Le rappresentazioni nervose dei processi mentali

14. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le neuroscienze cognitive e le rappresentazioni nervose dei processi mentali 1/2 • L’approccio cognitivo allo studio del comportamento è fondato sull’assunzione che  • le percezioni e le manifestazioni motorie abbiano una rappresentazione interna a livello del sistema nervoso centrale. • Poiché il sistema nervoso centrale è un organo materiale, la rappresentazioneinterna di un atto percettivo o motorio non può che essere costituita da una particolare forma di attività a livello di specifici gruppi di cellule interconnesse fra di loro che codificano quella percezione o quell’azione. • Definita in questo modo, una rappresentazione interna è una rappresentazione nervosa, cioè la rappresentazione di un’attività nervosa.

15. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le neuroscienze cognitive e le rappresentazioni nervose dei processi mentali 2/2 • L’espressione rappresentazione nervosa viene utilizzata con un duplice significato. • L’organizzazione anatomica delle vie sensoriali afferenti alla corteccia  vale a dire il fatto che le fibre afferenti che compongono ogni sistema sensoriale sono disposte in modo tale da formare mappe topografiche della superficie recettoriale. • La rappresentazione corticale dello spazio circostante il corpo  In quest’ultimo caso, la rappresentazione non è topografica ma dinamica e viene codificata in termini di attività specifica di cellule che non è necessario abbiano alcuna particolare relazione topografica fra di loro che abbia rapporto con la superficie recettoriale.

16. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Le neuroscienze cognitive e le rappresentazioni nervose dei processi mentali • Una volta riconosciuto che le rappresentazioni interne sono un’importante componente del comportamento, gli psicologi hanno dovuto fare i conti con il grave problema che la maggior parte dei processi mentali sono tuttora in larga misura inaccessibili all’analisi sperimentale. • In mancanza di un accesso diretto ai substrati nervosi delle rappresentazioni interne è difficile, se non impossibile poter operare una distinzione fra teorie opposte.

17. Capitolo 4 • I metodi di studio delle neuroscienze

18. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze • Le neuroscienze cognitive sono un approccio integrato allo studio dell’attività mentale che si sono sviluppate principalmente sul fondamento di 5 principali metodi di analisi tecnici e concettuali. • Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento; • Correlando la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore; • Analizzando il comportamentodi pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale; • L’uso di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale; • L’uso del computer per la simulazione di reti neurali.

19. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: attività delle singole cellule • Ed Evarts e Vernon Mountcastle, fra gli anni 1960 e 1970, hanno messo a punto una serie di tecniche di analisi dell’attività di singole cellule cerebrali in animali integri, compresi i primati, condizionati a svolgere compiti comportamentali, che hanno permesso in breve tempo di correlare l’attività di singole cellule nervose con specifiche attività comportamentali. • Correlando l’attività di singole cellule con il comportamento, analizzando gli effetti dell’aumento della loro attività (mediante stimolazione) e della loro riduzione (mediante lesione), queste ricerche sono riuscite ad analizzare i processi percettivi e motori a livello cellulare in animali che svolgevano specifiche attività comportamentali sensoriali o motorie. • Come risultato di questi studi si è scoperto che i meccanismi che stanno alla base della percezione sono gli stessi nell’Uomo, nelle scimmie ed in altri animali più semplici.

20. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: i processi cognitivi di ordine superiore • Ricerche a livello cellulare condotte nella Scimmia sono state in grado di correlare la scarica di singoli neuroni di particolari regioni cerebrali con processi cognitivi di ordine superiore, quali l’attenzione e i processi decisionali. • A differenza di quanto facevano i comportamentisti, attualmente l’attenzione sperimentale non è più diretta solo sulle proprietà di risposta agli stimoli comportamentali, ma è invece incentrata sull’elaborazione delle informazioni che provocano un comportamento.

21. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: lesioni del sistema nervoso centrale • L’interesse nel campo dell’analisi comportamentale di pazienti con lesioni del sistema nervoso centrale che interferiscono con il normale svolgimento delle funzioni mentali. • Questo campo di indagini era rimasto vivo in Europa, mentre era stato trascurato negli Stati Uniti. • Pazienti con lesioni di particolari regioni cerebrali presentano deficit cognitivi molto specifici. Perciò, le conseguenze comportamentali di lesioni cerebrali forniscono informazioni di grande importanza sulle funzioni in cui sono implicate particolari aree e vie del sistema nervoso centrale. • Le ricerche sulle conseguenze di lesioni cerebrali hanno dimostrato che la funzione cognitiva non è un processo unitario, documentando che esistono invece numerosi sistemi cognitivi e che ciascuno di essi è dotato di numerosi moduli indipendenti devoluti all’analisi delle informazioni. • Per esempio, il sistema visivo, che può essere considerato il prototipo di un sistema cognitivo implicato nella percezione sensoriale, possiede vie specializzate devolute all’analisi delle informazioni concernenti il colore, la forma e il movimento.

22. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: nuove tecniche radiologiche • Lo sviluppo di nuove tecniche radiologiche di visualizzazione cerebrale, quali • la tomografia ad emissioni di positroni (PET), • la risonanza magnetica per immagini (RMI), • la magneto-elettroencefalografia (MEG) e • le tecniche fondate sull’uso di marcanti sensibili al voltaggio, ha permesso di mettere in relazione, direttamente in in vivonel cervello dell’Uomo, le modificazioni dell’attività di popolazioni di neuroni con particolari stati mentali.

23. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e I 5 diversi metodi di studio delle neuroscienze: scienza dei computer • Un significativo contributo alle neuroscienze cognitive è venuto dalla scienza dei computer. • Attraverso l’uso del computer è stato possibile costruire modelli dell’attività di grandi popolazioni di neuroni e verificare sperimentalmente ipotesi concernenti il ruolo di particolari componenti cerebrali in specifiche forme di comportamento. • Per capire l’organizzazione nervosa di un comportamento complesso come il linguaggio è necessario acquisire conoscenze non solo sulle proprietà delle singole cellule e delle vie che esse formano, ma anche sulle proprietà delle reti neuralidei circuiti nervosi che sono presenti nel sistema nervoso centrale. • Le proprietà delle reti neurali, anche se dipendono dalle proprietà dei singoli neuroni che le compongono, non possono essere identiche od anche simili alle proprietà delle singole cellule.

24. Capitolo 5 • La rappresentazione dello spazio e le agnosie

25. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione da una prospettiva di neuroscienze • Per documentare il criterio con cui le neuroscienze affrontano lo studio di un particolare problema di natura cognitiva, prenderemo in esame il modo in cui gli oggettiaccessibili mediante i sensio mnemonici vengono rappresentati al nostro interno. Verranno indagati: • Lo spazio personale che è la rappresentazione neurale della superficie corporea. • Lo spazio peripersonale che è lo spazio che può essere raggiunto con un semplice movimento del braccio • Lo spazio extrapersonale che comprende lo spazio, più vasto, formato dall’ambiente circostante • Rappresentazioni immaginarie o mnemoniche dello spazio relazioni spaziali generate a livello della corteccia associativa del lobo parietale posteriore.

26. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione personale dello spazio posseduta dal cervello è modificabile • La corteccia cerebrale possiede una mappa del corpo per ciascuna delle modalità somatosensitive. A livello della corteccia somatosensitiva primaria esistono ben 4 mappe quasi complete, ognuna delle quali è localizzata in una della quattro aree di Brodmann1, 2, 3a e 3b. • Tutto ciò permette di spiegare perché una lesione circoscritta all’area 1 provochi deficit delle capacità discriminative tattili, mentre un piccola lesione dell’area 2 interferisca con la capacità di riconoscere le caratteristiche della superficie e della forma degli oggetti manipolati.

27. Aree di Brodmann

28. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione personale dello spazio posseduta dal cervello è modificabile • La rappresentazione interna dello spazio personale è modificabile dall’esperienza: • In scimmie che venivano addestrate a toccare un disco rotante con il dito medio per ottenere pezzetti di cibo come ricompensa, l’uso della punta del dito rafforzava ed espandeva le connessioni fra le regioni cutanee stimolate e la corteccia. • Dopo la deafferentazione mediante sezione di tutti i nervi sensitivi dell’arto superiore in alcune scimmie, la rappresentazione corticale della faccia (la cui innervazione era rimasta intatta) risultava espansa. • Suturandochirurgicamente la superficie cutanea di due dita adiacenti di una scimmia si è verificato che cellule che scaricano in sincronia si connettano tra di loro.

29. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e a) Espansione delle connessionib) Connessione tra cellule a b

30. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione corticale dell’area della mano dell’Uomo è modificabile • In pazienti affetti da sindattilia, nei quali cioè le dita della mano sono fuse tra di loro  • la rappresentazione della mano a livello corticale è considerevolmente più piccola di quella dei soggetti normali e • non si riscontra un’organizzazione topografica delle singole dita. • A seguito della separazione chirurgica delle dita si è scoperto che  • le dita avevano acquistato in poche settimane una rappresentazione distinta a livello corticale, • occupando un’area corticale la cui estensione corrisponde quasi del tutto a quella normale.

31. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Organizzazione topografica delle singole dita della mano a livello della corteccia somatosensitiva determinata in vivo per mezzo della magneto-encefalografia

32. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Area di rappresentazione della mano a livello della corteccia somatosensitiva modificata a seguito della correzione chirurgica della sindattilia delle ultime 4 dita

33. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione dell’arto fantasma e la riorganizzazione delle afferenze corticali 1/2 • Sindrome dell’arto fantasma Vivida esperienza dell’arto mancantein soggetti con arti amputati. • Essi avvertono la presenza dell’arto mancante, sentono che si muove e hanno addirittura l’impressione che dia la mano per salutare un amico. Avvertono anche dolori lancinanti all’arto mancante. • In passato, venivano attribuite ad impulsi, ritrasmessi al midollo spinale dal tessuto nervoso presente nella cicatrice del moncone. Infatti, in alcuni casi la rimozione della cicatrice o la sezione dei nervi sensitivi centralmente ad essa riusciva ad eliminare il dolore.

34. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione dell’arto fantasma e la riorganizzazione delle afferenze corticali 2/2 • Ramachandran (1993)  La rimappatura delle sensazioni riferite su pazienti a cui era stata amputata una mano. • Le sue ricerche hanno dimostrato che tali sensazioni sono dovute ad una riorganizzazione dei circuiti corticali. • Le vie afferenti adiacenti all’area che di norma è occupata dalle afferenze occupate dalla mano si espandono nell’area di quest’ultima, analogamente a quanto avviene nelle scimmie sottoposte a deafferentazione di un arto. • Queste sensazioni non si distribuiscono in modo casuale sul corpo. Alcuni pazienti presentano due sedi di sensazioni riferite alla mano amputata, una nella faccia e l’altra nell’arto superiore. • I recettori tattili della faccia hanno finito con l’inviare proiezioni a neuroni corticali che di norma ricevono proiezioni dai recettori dell’arto amputato.

35. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Sensazioni riferite all’arto fantasma possono essere evocate da stimoli tattili applicati alla faccia

36. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione dello spazio extrapersonale: la sua immagine e il suo ricordo 1/2 • A livello della corteccia associativa parietale posteriore sono rappresentati sia lo spazio extrapersonale reale che la sua immagine e il suo ricordo  • I neuroni della corteccia somatosensitiva primaria proiettano alle aree associative di ordine superiore della corteccia parietale anteriore ed alle aree associative multimodali della corteccia parietale posteriore(aree 5 e 7 di Brodmann). • Le aree associative della corteccia parietale posteriore ricevono afferenze anche dai sistemi visivoed uditivo e dall’ippocampo. Perciò, queste aree associative integrano le informazioni somatosensitive con quelle di altre modalità sensoriali e questa integrazione costituisce un processo fondamentale per la percezione delle caratteristiche tridimensionali degli oggetti e per pianificare la loro manipolazione.

37. Aree associative di ordine superiore della corteccia parietale anteriore e associative multimodali della corteccia parietale posteriore (aree 5 e 7 di Brodmann)

38. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e La rappresentazione dello spazio extrapersonale: la sua immagine e il suo ricordo 2/2 • In nessun’altra area corticale le relazioni intercorrenti fra processi mentali superiori ed attività delle cellule nervose sono tanto evidenti quanto nella corteccia parietale posteriore  • Le lesioni di quest’area non provocano deficit sensoriali semplici come la cecità, la sordità o la perdita della sensibilità tattile. • Invece, le lesioni provocano agnosia, cioè incapacità di percepire gli oggetti anche se le vie di ritrasmissione delle informazioni sensoriali funzionano normalmente. • Associati all’agnosia si osservano disturbi complessi, quali deficit della percezione spaziale, dell’integrazione visuomotoria e dell’attenzione selettiva.

39. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Astereognosia: sindrome di negligenza personale • L’astereognosia forma di agnosia checonsiste nell’incapacità di riconoscere col tatto la forma degli oggetti. Questa forma di agnosia è spesso associata a paralisi del lato sinistro del corpo. • I pazienti affetti da astereognosia presentano una singolare alterazione dell’immagine corporea del lato sinistro del corpo e della percezione della parte del mondo esterno che sta alla loro sinistra. • Per esempio, alcuni pazienti non si curano di vestire, svestire e lavare il lato sinistro del corpo (sindrome di negligenza personale). • Questi pazienti arrivano perfino a negare l’esistenza del braccio o della gamba del lato affetto e a non riconoscere come proprie queste parti del loro corpo, arrivando addirittura a dire: «Chi ha messo questo braccio nel mio letto?» • Poiché l’idea di possedere un braccio sinistro è completamente estranea a questi pazienti, essi non sono neppure disposti a riconoscere che il loro braccio sinistro possa essere stato colpito da paralisi e chiedono di essere prematuramente dimessi dall’ospedale in quanto ritengono di non avere alcun disturbo. • Questi pazienti sembrano aver perduto una parte della consapevolezza di se stessi.

40. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Gli anosognosici 1/5 • Ramachandran e Blakeslee (2003)La donna che morì dal ridere e altre storie incredibili sui misteri della mente umana. • C’è un ristretto numero di soggetti con lesioni all’emisfero destro che pur essendo sotto tutti gli altri aspetti lucidissimi paiono beatamente indifferenti alla loro patologia e sembrano non rendersi conto di essere emiplegici. • Questo curioso disturbo, la tendenza a ignorare e a volte perfino negare che il braccio o la gamba sinistri siano paralizzati, fu definito anosognosia (inconsapevolezza della malattia).

41. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Gli anosognosici 2/5 «Come si sente oggi, Mrs. Dodds?» «Be’, ho mal di testa, dottore. Del resto mi hanno portato all’ospedale.» «Perché è venuta in ospedale?» «Eh, ho avuto un ictus.» «Come fa a saperlo?» «Due settimane fa caddi nel bagno e mia figlia mi portò qui. Mi hanno fatto gli esami e le radiografie al cervello e mi hanno detto che avevo avuto un ictus.» Mrs. Dodds era ben consapevole di quanto era successo e di trovarsi in ospedale. «Ho capito» dissi. «E ora come si sente?» «Bene.» «Riesce a camminare?» «Certo che riesco a camminare.» Da due settimane la signora giaceva a letto o sedeva, adeguatamente sorretta, su una sedia a rotelle. Non aveva mosso un piede dal giorno in cui era caduta nel bagno di casa sua. «E Le mani? Mi faccia vedere le mani. Le muove?» Parve piuttosto seccata della domanda. «Certo che le muovo» rispose. «È capace di usare la destra?» «Sì.» «E la sinistra?» «Sì, anche la sinistra». «Ha la stessa forza in entrambe?» «Certamente».

42. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Gli anosognosici 3/5 «Mi tocchi il naso con la mano destra» dissi. La paziente lo fece senza problemi. «Ora può toccarmelo con la sinistra?» La mano sinistra le restò inerte in grembo. «Mi sta toccando il naso, Mrs. Dodds?» «Sì, certo.» «Vede se stessa nell’atto di toccarmi il naso?» «Sì. Ho il dito a un centimetro dal suo viso.» A quel punto si trattava di una vera e propria confabulazione, quasi di un’allucinazione: la donna sosteneva che mi stava sfiorando il naso, benché avesse la vista perfettamente a posto e vedesse benissimo il proprio braccio senza vita. Decisi di rivolgerle ancora una domanda. «È in grado di battere le mani?» «Naturalmente» rispose con tono di rassegnata pazienza. «Può farmi il piacere di batterle?» Mi buttò un’occhiata e obbedì, cioè mosse la destra come se la battesse contro una mano immaginaria posta su un ideale linea mediana. «In questo momento sta applaudendo?» «Certo» rispose. In realtà la sua confabulazione rappresentava un caso estremo. Più spesso, infatti, gli anosognosici abborracciano futili scuse o ricorrono a razionalizzazioni per spiegare come mai, quando qualcuno chiede loro di farlo, non riescano a muovere il braccio sinistro. Non affermano quasi mai di vedere realmente l’arto inerte muoversi.

43. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Gli anosognosici 4/5 • La sincerità degli anosognosici  • Quanto il paziente crede alle proprie negazioni e confabulazioni? • Ramachandran tentò quindi di ingannare i pazienti assegnandogli un compito motorio per il quale occorrevano entrambe le mani e facendoglielo eseguire in fretta, prima che avesse il tempo di riflettervi sopra. • «Posi di fronte ad alcuni soggetti un grande vassoio da cocktail contenente sei bicchieri di plastica pieni per metà di acqua. […] Quando provai l’esperimento con pazienti colpiti da ictus che accusavano emiplegia, ma nonanosognosia, essi, come previsto, tesero la mano sana verso il centro del vassoio.

44. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Gli anosognosici 5/5 • Gli anosognosici, presero il lato destro del vassoio con la destra e lasciarono senza sostegno il sinistro. Ovviamente comportandosi così fecero rovesciare i bicchieri. «Molti di loro però affermarono che I’incidente era dovuto a momentanea goffaggine anziché all’incapacità di afferrare il bordo sinistro del vassoio (“Ohi, che sbadato sono!”). Una donna negò addirittura che l’impresa non le fosse riuscita. Quando le domandai se avesse sollevato il cabarè, rispose con il grembo tutto bagnato e l’aria stupita: “Ma certamente!”.

45. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Astereognosia: sindrome di negligenza spaziale 1/2 • Negligenza spaziale In alcuni pazienti la negligenza interessa non solo lo spazio personale (l’immagine del proprio corpo), ma anche lo spazio peripersonale e quello extrapersonale. • Per esempio  è notevolmente alterata la capacità di ricopiare la metà sinistra di un disegno. • Questi pazienti disegnano un fiore con i petali solo a destra del gambo. Se si chiede loro di copiare un orologio, ignorano i numeri delle ore situate sul lato sinistro del quadrante oppure cercano di mettere tutti i dodici numeri delle ore a destra oppure li disegnano tutte in basso lungo il margine del quadrante.

46. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Disegni di pazienti con negligenza visiva unilaterale ai quali è stato chiesto di copiare i modelli riportati a sinistra

47. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Autoritratti eseguiti da un artista affetto negligenza visiva 2 mesi 3 mesi e ½ • Esempio particolarmente interessante di negligenza spaziale riscontrato negli autoritratti dipinti di un pittore tedesco colpito da un ictus che aveva interessato la corteccia parietale posteriore destra. • Dall’esame dei ritratti eseguiti nel periodo compreso fra due e tre mesi e mezzo dall’episodio risaltava una grave negligenza del lato sinistro della faccia. • La negligenza persisteva, sebbene ridotta anche dopo nove mesi, quando il paziente aveva essenzialmente recuperato tutti gli altri deficit. 6 mesi 9 mesi

48. Negligenza dello spazio notevolmente selettiva 1/2 • La negligenza spaziale degli stimoli può essere particolarmente selettiva. • Ricerche condotte su pazienti con sindrome da negligenza conseguente a lesioni dell’emisfero destro hanno dimostrato la presenza di deficit relativi alla percezione della forma degli oggetti. • Tali pazienti non sono in grado di vederetutte le parti di un oggetto, anche se le loro vie visive sono intatte, ma nonostante ciò riescono a riconoscere l’oggetto. Continua 

49. Negligenza dello spazio notevolmente selettiva 2/2 • A una paziente colpita da negligenza in seguito ad un ictus a carico dell’emisfero destro venivano mostrati dei disegni che riproducevano la forma di un oggetto tracciata a puntini (o con linee sottili). • Successivamente, le veniva chiesto di segnare con una matita ogni puntino. • La paziente era in grado di riconoscere la forma dei disegni riportati in figura (rettangolo, cerchio, lettera E, lettera H), ma, quando le veniva chiesto di marcare ogni puntino con la matita, trascurava la metà sinistra di ogni oggetto.

50. 1. Il fine delle neuroscienze • 2 Dalle cellule nervose ai processi cognitivi • 3. Le rappresentazioni nervose dei processi mentali • 4. I metodi di studio delle neuroscienze • 5. La rappresentazione dello spazio e le agnosie P s i c o l o g i a G e n e r a l e Astereognosia: sindrome di negligenza spaziale 2/2 • Queste osservazioni cliniche hanno fornito una delle prime prove che le vie percettive comprendono anche circuiti specifici preposti all’esame • della formacomplessiva degli oggetti e • di particolariaspetti inerenti la loro forma complessiva.