Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 )

Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 ) Susanne Gottuck / Kristina Brinkmann

Übersicht • Das Handicap-Prinzip – Einführung • Signalaustausch zwischen Beutegreifern und Beute • Signalaustausch zwischen Rivalen • Signalaustausch bei der Partnersuche V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Übertragung auf den Menschen • Diskussion

I. Das Handicap-Prinzip • Zahavi & Zahavi, 1975 • Suche nach Erklärung für die Evolution des Pfauenrades > Ableitung des Handicap-Prinzips • Systeme biologischer Signalgebung, Kommunikation zwischen Beutegreifern & Beute, Rivalen und Partnern • Zuverlässigkeit von Signalen (Bsp.: Gazelle & Wolf)

I. Das Handicap-Prinzip • 1. Grundthema: Signale • Wenn ein Signal wirksam sein soll, muss es zuverlässig sein; wenn es zuverlässig sein soll, muss es kostspielig sein (Bsp. Pfau, Hirsch) • 2. Grundthema: • Logische Beziehung zwischen den Signalen und den von ihnen übermittelten Botschaften

I. Das Handicap-Prinzip • Warum „Handicap-Prinzip“? • Aufwand, den die Tiere auf ihre Signale verwenden, ähnelt dem Handicap beim Sport • Ein Handicap beweist eindeutig, dass der Sieg des Gewinners auf seinem Können beruht und nicht auf einem Zufall • Handicaps (wie Pfauenrad oder Hirschgeweih) ermöglichen Tieren ihre Qualität unter Beweis zu stellen

I. Das Handicap-Prinzip • Sind die Signale, die die Tiere aussenden immer zuverlässig? • Lt. Zahavi & Zahavi einfaches Prinzip: Signal ist dann glaubwürdig, wenn sich das Simulieren nicht lohnt • Zuverlässigkeit gewährleistet durch die Kosten, die der Sender auf sich nimmt

I. Das Handicap-Prinzip • Erklärt hohen Aufwand bei der Partnerwerbung • Erklärt Altruismus bei Tieren und Zusammenarbeit in größeren Systemen (Graudrossling)

II. Signalaustausch zwischen Beutegreifer und Beute • Graudrosslinge: • Warnrufe, wenn Beutegreifer in der Nähe • Für wen sind die Warnrufe bestimmt? • Welches gemeinsame Interesse haben Beutegreifer und Graudrossling? • Ist ein „Mogeln“ möglich? (vgl. Gazelle & Wolf) • Weitere Beispiele: • Hyänen/ Wildhunde vs.Gazelle, Eidechsen, Maras, Kinder beim Fangen spielen

Beutegreifer und Beute –weitere Signale • Lautäußerungen der Beute während der Verfolgung: • Aufschluss über Kraft und Ausdauer (Bsp.: Merlin & Lerche, Kinder beim Fangen spielen) • Laute, um Überlegenheit zu zeigen • Warnfarben (Aposematische Färbung): • Signalgeber vermittelt, dass er ungenießbar ist • Signalgeber vermittelt, dass er gefährlich ist

Beutegreifer und Beute – weitere Signale • Kommunikation zwischen Beute und Beutegreifer nicht unbedingt nur von Beute zu Beutegreifer (Tiger & Stier, Boxer) • Beutegreifer lässt Beute wissen, dass er da ist, um leichte Beute heraus zu finden (Hyänen,Leoparden)

Beutegreifer und Beute – Zusammenfassung • Es bestehen Wechselwirkungen zwischen Beute und Beutegreifern • Kommunikation zwischen beiden Seiten setzt ein gemeinsames Interesse voraus (z.B. Energie sparen) • Die verwendeten Signale müssen zuverlässig, also mit hohen Kosten für den Sender verbunden sein

III. Signalaustausch zwischen Rivalen • Drohsignale als Ersatz für Aggression • Alle Lebewesen verfügen über Drohgebärden • Oft wird Konflikt nur mit der Aussendung von Drohsignalen gelöst:(Bsp.:Nachtigall, Hirsche, Fische) • Spart Zeit und Energie; Risiko von Verletzung oder Tod wird vermieden • Arten von Drohsignalen: • Gesang, Flugmanöver, Absonderung schädlicher Chemikalien, elektrische Schläge, Imponiergehabe

Signalaustausch zwischen Rivalen • Was bringt den Rivalen dazu, ohne Kampf aufzugeben? • Zuverlässige Drohung desjenigen mit den besseren Gewinnchancen • Damit Drohung zuverlässig ist, muss das Signal die Gefahr für den Drohenden vergrößern • Drohender zeigt, dass er zum Kampf fähig und bereit ist

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale • Drohung durch Näherkommen • Zuverlässig, weil sich der Angreifer durch Annäherung an seinen Rivalen selbst angreifbar macht (drohender Mann) • Verletzlichkeit wird genutzt, um Drohung zu verstärken • Drohung durch Aufrecken • Nicht unbedingt Größe anzeigen, sondern Zuversicht vermitteln (Hunde, Damhirsche,Fische)

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – verschiedene Drohsignale • Lautäußerungen als Drohsignale • Drohlaute niedrige Frequenzen, Beschwichtigungslaute hohe Frequenzen • Tiefe der Stimme gibt Aufschluss über Größe des Drohenden • Tonhöhe zeigt an, wie angespannt ein Rivale ist ( je mehr Spannung desto höher der Laut) (Bsp.: Kröten) • Weitere Drohsignale: • Anstarren des Gegners • Missachtung des Gegners

III. Signalaustausch zwischen Rivalen –Soziale Hierarchien und Duelle unter Gleichen • Konflikterfahrungen führen zur Herausbildung einer sozialen Hierarchie, Hackordnung • Wenn kein Rivale „zuverlässiger“ drohen kann, ist ein Kampf unausweichlich, aber Drohungen haben trotzdem ihren Nutzen

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion • Können sich Drohsignale zum Nutzen der Gruppe herausbilden? • Gruppenselektion: • Vorteil von Gruppen „ mit Drohungen“ • Jedes Individuum einer Gruppe ordnet sich den Drohungen anderer Mitglieder unter  Drohungen nur Konvention  Verstoß gg. die Regeln verbessert Fortpflanzungschancen  Merkmal geht verloren

III. Signalaustausch zwischen Rivalen – Problem bei der Gruppenselektion • Handicap – Prinzip: • Wesen des Signals schließt Täuschung aus, Motivation und Fähigkeiten des Drohenden werden zuverlässig vermittelt • Mit dem Signal verbundenes Risiko ist der Preis den der ehrliche Signalgeber bereit ist zu zahlen und der für einen Betrüger zu hoch wäre • Signal ist nicht Konvention, sondern liefert die Information die zur Konfliktlösung gebraucht wird (für jede Drohung/Botschaft gibt es ein optimales Signal)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl • Balzverhalten nimmt oft gewaltige Ausmaße an • Ausprägungen: • Gesänge, Tänze • Duftstoffe • Brautgaben • Körperteile • Welchen Zweck haben diese Ausmaße der Darbietung? (evolutionär nicht erklärbar)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl • Balz ist wie ein Wettbewerb (Männchen vs. Weibchen; Verkäufer vs. Käufer) • Männchen übermitteln zuverlässige Signale; direkte Beziehung von Signal zu Botschaft • Entscheidend ist welche Eigenschaften bei der Partnersuche zählen (genetische Eigenschaften, Brutpflege)

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicaps und vermittelte Informationen • Füttern als Signal • Reviergröße als Signal • Balzlaute als Signal • Farbe als Signal • Pheromone • Artefakte und Bauten • Lange Schwänze • Bewegungen und Tänze • Kombination von Signalen

IV. Signalaustausch bei der Partnerwahl – Handicap-Prinzip vs. Fisher‘s Modell („Runaway“-Prozess) • Verschwendung bei der Partnerwerbung • Handicap – Prinzip: „Verschwendung“ bei der Balz als Qualitätsbeweis des Freiers • Fisher‘s Modell: • „Verschwendung“ sagt nichts über Qualität  „Verschwenderische“ Männchen schlechter angepasst, Vorteil: attraktiv für Weibchen  Imponiergehabe wird weitervererbt  Nachwuchs zieht mehr Weibchen an  Zwickmühle für Weibchen Eigendynamik • Problem: Abschreckung von Rivalen (dieselben Eigenschaften, die Weibchen anlocken, schrecken Rivalen ab, wenn kein Zusammenhang zur Qualität, dann würden die Rivalen, die nicht auf Drohung reagieren diese Eigenschaft weitergeben, Drohsignal verliert Wirkung

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Hat die Evolution Farbzeichnungen entwickelt, um Aufschluss über Art, Geschlecht und Alter zu geben? • Gibt es Signale, die sich ohne das Element des Wettbewerbs oder Gegnerschaft entwickeln? • Allgemeine Annahme der Zoologen: • Artspezifische Signale zur Unterscheidung • Zahavi & Zahavi: • Artspezifische Signale durch Wettbewerb entwickelt  Qualitätsbeweis

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Artspezifische Markierungen sind nicht willkürlich • Träger des Signals hat sich evolutionär am besten durchgesetzt • Farbzeichnungen und Markierungen heben diese positiven Eigenschaften am besten hervor

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Farbzeichnung und die dadurch angezeigten Merkmale Längsstreifen beim Zebrafisch

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Bild von Nemofisch!!!!!!!!!!!!

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Markierungen, die Umriss des Körpers hervorheben • Wasserböcke in Südafrika

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Pfauenauge

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Folgerung aus dem Handicap Prinzip: • Markierungen heben Eigenschaften hervor • Unterschiede innerhalb der Art > Rückschluss auf Qualität = Signalfunktion für Rivalen und Weibchen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Zahavi & Zahavi Sichtweise: • Was sagen Markierungen über Eigenschaften aus? • Welche Körperteile werden durch die Zeichnung hervorgehoben? • Welche Bedeutung haben diese Körperteile für das Tier?

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Flügelmuster des Storchs

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Gesichtsmarkierung bei Vögeln • Farbe und Gesundheitszustand • Hahnenkamm • Lippen und Wangen des Menschen • Symmetrische Körperformen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Wie entstehen Markierungen in der Evolution? • Population achtet auf Signal • Träger der Zeichen - eher als Partner gewählt - als Rivalen gemieden • Markierung breitet sich aus • Interesse an best. Merkmalen schafft Schmuckzeichen • Ökologische Nischen und spez. Anpassungen

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Statussymbol oder Handicap? • Pfauenfederschwanz > Prestige • Unauffällige Schmuckzeichnung > Rückschluss auf soziale Stellung • Weißer Streifen der Kohlmeise > Statussymbol -zuverlässiges Merkmal? - Warum diese Statussymbol?

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Handicap Prinzip wird deutlich: • Nur wer „zuviel hat“, kann sich Signal leisten • zuverlässiges Signal für die Population - Schmuckzeichen als geeichter Maßstab • Gibt es Signale ohne Handicap? • Kosten beziehen sich auf die Botschaft des Signals • Gibt es konventionelle Signale? Artspezifische Signale sind keine Konventionen,- - durch Wettbewerb entstanden> Botschaft - Artspez. Unterscheidungsmöglichkeit als Nebeneffekt

V. Artspezifische Signale – Entstehung und Zweck • Was sind Signale? Unterscheidung: • Nützlichkeitsselektion: Körpergröße, Fortbewegungsart • Signalselektion: Informationsvermittlung > Beziehung: Signal + Kosten garantiert Zuverlässigkeit > Signal inflationär- verliert es Signalbedeutung

VI. Übertragung auf den Menschen • Zahavi& Zahavi: Sozialleben:Kooperation + Rivalität • Fragestellung: Was liegt den Mechanismen des Sozialverhaltens und den Methoden der Verständigung zu Grunde?

VI. Übertragung auf den Menschen • Angeborenes Verhalten und Signalwirkung: • Beurteilung Fremder durch Pupillengröße • Inzesttabu • Menschlicher Körper und Schmuck • Haare und Signalwirkung • Feinmotorik, • Intelligenz • gesundheitliche Verfassung

VI. Übertragung auf den Menschen • Augen • Augenbrauen • Wimpern • Gesinnung • Blickrichtung • Bart und Kinn > Selbstvertrauen und Verletzlichkeit

VI. Übertragung auf den Menschen • Körperliche Vorgänge und Signalwirkung • Menstruation > Gesundheit • Weibliche Brust und Körperfett • Energiereichtum vs. Selbstkontrolle • Kleidung • Imponieren • Vergleich

VI. Übertragung auf den Menschen • Belastungsproben für soziale Bindungen • Überprüfung der Zusammenarbeit • durch Aufdrängen • Liebesbeweise als Belastungsprobe • Selbstgefährdung als Belastungsprobe

VI. Übertragung auf den Menschen • Menschliche Sprache • Verständigung durch Symbole • Tiere: Lautsprache als zuverlässiges System - kontextgebunden • Nichtverbale Vokalisation > Grad der Gefühle • Wortsprache durch Kontakt mit Fremden notwendig

VI. Übertragung auf den Menschen • Ästhetisches Empfinden: • Häufig symmetrische Formen • Verzierungen > Rückschluss auf Qualität • niedrige Qualität verziert > kitschig

VI. Übertragung auf den Menschen • Altruismus und Statusgewinn Was spiegelt altruistisches Verhalten wider? • Altruistisches Verhalten des Grausdrosslings • Handicapprinzip: Wer“ zuviel” hat kann es sich leisten zu vergeuden > Statusgewinn • Altruismus >Lebenserfolg • Wohltätigkeitsveranstaltung > Prestigesache • Geschenke und Scham des Empfängers

Fragen • Diskussion

Das Handicap – Prinzip ( Zahavi & Zahavi, 1975 )