Agaricomycotina 2.

1. Agaricomycotina 2.

2. Agaricomycotina Vývin plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené) x hemiangiokarpní- výtrusorodá vrstva v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u některých pilothecií (v užším pojetí jsou za hemiangiokarpní považovány pouze plodnice kryté během vývoje celkovou plachetkou /velum universale/, zatímco plodnice kryté pouze závojem /velum partiale/ jsou nazývány pseudoangiokarpní). hemiangiokarpní Pleurotus calyptratus s blanitými závoji gymnokarpní Coprinus atramentarius a Russula virescens Foto Martina Vašutová http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=pilothecium

3. Agaricomycotina • myceliální plodnice • mycelium sroztroušenými bazidiemi na povrchu (bez tvorby jiné struktury) např. u rodů Filobasidiella,Ambivina, … • jako zvláštnost se vyskytuje i u některých zástupců rodů, které jinak tvoří i normální plodnice (lupenaté i nelupenaté –Armillaria, Lyophyllum, Fistulina, Phellinus) Clémençon 2004.

4. Agaricomycotina • holothecium • plodnice rozlitá, kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice • rozlité plodnice corticioidního typu se nejprve zakládají jako vrstva pokrývající substrát, subiculum – a na ní se pak tvoří subhymenium a hymenium Hirneola auricula-judae Cylindrobasidium evolvens Tremella mesenterica Calocera viscosa Clavariadelphus pistillaris

5. Agaricomycotina • krustothecium • plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, rozrůstá se prodlužováním hyf (jde v principu o obdobu růstu vegeta-tivního mycelia), obrůstá překážky, může být plodná až „v určitém věku“ • u různých druhů se tvoří krustothecia jednoletá nebo víceletá (viz => nárosty troudnatce) s více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice. • plodnicesezvětšujeneukončeným růstem jejích hyf => může obrůstat jiné objekty (listy, větve, atd.), případně srůstat více plodnic dohromady. Ganoderma lucidum http://jaruna7.bloguje.cz/536151-leciva-lesklokorka.php Hydnellum geogenium Foto Dan Dvořák

6. Agaricomycotina • pilothecium • plodnice „založená“ • ze stadia primordia naroste zejména zvětšením buněk (nasátím vody) • vývoj je jednorázový, vždy jednoletá • U pilothecií (jako u jediného typu plodnic) mohou být vyvinuty vela (plachetky) • = velum partiale („závoj“) • kryjící mladý hymenofor • při „expanzi“ plodnice dochází k roztrhání vela, jeho zbytky představují cáry na okraji klobouku, na třeni prsten /blanitý typ/ nebo pavučinka /vláknitý typ zvaný cortina/ • = velum universale (velum generale) • kryjící celou mladou plodnici • zbytky na dospělé plodnici - pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku

7. Agaricomycotina pilothecium Plodnice muchomůrek obalené plachetkou (velum universale) a závojem (velum partiale) a jejich zbytky; plodnice vpravo (pošvatka) byla kryta pouze celkovou plachetkou. 1 – blanitý závoj, ze kterého vzniká prsten 2 – vláknitá cortina, ze které vzniká pavučinka 3 – gymnokarpní plodnice bez velum partiale R. Veselý, F. Kotlaba, Z. Pouzar: Přehled československých hub. Academia, Praha, 1972.

8. Agaricomycotina Clémençon 2004.

9. Agaricomycotina resupinátní = rozlité (corticioidní, stereoidní), charakteristické polycentrickým vývojem = zakládají se na více místech a postupným rozrůstánímsplynouvjednuplodnici - mladá tvořící se stadia těchto hub mohou mít podobu myceliálních plodnic - úplně rozlité plodnice jsou efusní (např. Corticium), obvykle na spodní straně dřevního substrátu, rostoucí do šířky a případně tloustnoucí s tvorbou nových bazidií nad starší vrstvou hymenia) Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol. 199. J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

10. Agaricomycotina • efuso-reflexní • rozlité plodnice přecházející vdrobné kloboučky • bazální vrstva (ta na substrátu) efusní části přechází ve svrchní korovou vrstvu odchlíplé části plodnice (pevné pletivo, tlustostěnné hyfy) Stereum rameale http://www.hlasek.com/stereum_rameale_aa194.htm

11. Agaricomycotina • dimidiátní • bokem přirostlé, často na stojících substrátech • typicky krustothecia (časté i vytrvalé víceleté plodnice, hojně dimitické nebo trimitické); • Polyporales Fomitopsis pinicola http://upload.wikimedia.org/wikipedia/ commons/thumb/e/e5/Fomitopsis_pinicola_1.JPG/800px-Fomitopsis_pinicola_1.JP

12. Agaricomycotina mukroneloidní - ostny s hymeniem na povrchu Mucronella cyfeloidní - pohárky dnem vzhůru s hymeniem uvnitř (např. Resupinatus) - oba typy malých rozměrů rostoucí pozitivně geotropicky Clémençon 2004.

13. Agaricomycotina Macrotyphula fistulosa http://www.idsystem.cz /mushrooms/houbymesice/2003_11 /MacrotyphulaFistulosa.jpg • kyjovité • clavarioidní, např. • Macrotyphula • kadeřavé • Sparassis • keříčkovité(ramarioidní) • Ramaria • holothecia s nechráněným hymeniem, růst negativně geotropicky Clémençon 2004.

14. Agaricomycotina • canthareloidní • jsou přechodný typem • typicky nálevkovité plodnice se třeněm a sbíhavým hymenoforem na vnější straně hladkým (Craterellus) nebo zprohýbaným (Cantharellus) • ke zprohýbání dochází vmezeřováním nových bazidií => zvětšení potřebné plochy Craterellus cornucopioides Foto Jaroslav Malý, http://www.naturfoto.cz/strocek-trubkovity-fotografie-5670.html

15. Agaricomycotina • stipito-pileátní • kloboukaté se třeněm (agricoidní, boletoidní) je nejrozšířenějším typem • Agaricales, Boletales, Russulales, Strobilurus stephanocystis http://houby.humlak.cz/big_htlm /strobilurus_stephanocystis_2.htm Clémençon 2004.

16. Agaricomycotina • sequestrátní (secotioidní) • přechodným typem mezibřichatkami a rouškatými houbami • zřejmě odvozeným od pileátního typupostupnou redukcí třeně (podzemní typy mívají zbytek třeně v podobě kolumely uvnitř plodnice) • vytvořena gleba namísto hymenoforu; primordiální vývoj je stejný jako u agaricoidních hub, jen v prehymeniální dutině se namísto lupenů nebo rourek vytvoří gastroidní hymenofor (viz dále). • Chlorophyllum Chlorophyllum agaricoides L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999. Clémençon 2004.

17. Agaricomycotina • Gastroidní typy • tvarově značně rozmanité • základní stavba • okrovka (peridie) pokrývá teřich (glebu), ve kterém za zralosti přítomny výtrusy a sterilní části hyf – kapilicium • peridie může být i vícevrstevná (endoperidie, mezoperidie, exoperidie – například u rodu Geastrum exo- a mezoperidie záhy hvězdovitě rozpraská aglebu kryje jen endoperidie). • - vývin angiokarpní – výtrusorodá vrstva je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice • Geastrum, Phallus, Lycoperdon

18. Agaricomycotina • Gastroidní typy • Plektothecium • nejjednodušším typem břichatkovité plodnice – uvnitř gleby je nediferencované pletivo s roztroušenými bazidiemi. • Lyzothecium • uvnitř plodnice dutiny vystlané hymeniem (které pokrývá jejich stěny), tyto dutiny vznikají lyzí pletiva během vývinu plodnice • Schizothecium • uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem, vznikající narozdíl od předchozího typu schizogenně (roztrháním pletiva); u pýchavek lzeodlišit glebu (jejíž pletivo se v období dozrávání spor rozpadá) od sterilní subgleby (zůstává zachována na bázi plodnice) • Aulaiothecium • plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem. • Klathrothecium • - je nejsložitější typ – gleba je rozdělena větvenými lamelami av době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem

19. Agaricomycotina Phallus impudicus, vývin klathrothecia: bílý nosič – receptakulum – vynáší na povrch zelený teřich prorážející skrz bělavou okrovku (slizová vrstva pod okrovkou, na průřezu hnědě zbarvená, se s protržením okrovky rozpadá). L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999. Uzavřené plodnice různých skupin břichatek se vyvinuly nezávisle na sobě a tyto skupiny představují zřejmě "konce vývojových větví", u nichž došlo k přeměně původnějších hymeniálních typů (pravděpodobně v souvislosti s ekologickou adaptací – uzavřená plodnice poskytuje ochranu před vyschnutím nebo předčasným vyfoukáním spor); již před nástupem molekulárních metod byla na základě strukturálních abiochemických znaků zřejmá příbuznost některých břichatek s řády Agaricales nebo Boletales.

20. Agaricomycotina • Hymeniální elementy • diferencované konce dalších hyf • značně variabilní • x konkrétní typy se vyskytují ukonkrétních druhů a skupin a jejich přítomnost má nemalý význam vtaxonomii Chroogomphus rutilus, cystidy na ostří lupenů http://www.mycokey.com/MycoKeySolidState/pictures/basi/bole/Chroogomphus/ruti2L.jpg

21. Agaricomycotina • Bazidioly (= hymeniální fysalidy, někdy jsou tvarově odlišovány brachybazidioly) • útvary velice morfologicky podobné bazidiím • zůstávají sterilní, tvoří kostru hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie (obdoba parafýz v theciu vřeckatých hub) • vývojově jsou to zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u některých rodů vsubhymeniu a u některých v tramě. Desjardin & al. (2002)

22. Agaricomycotina • Cystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium) • sterilní buňky druhově charakteristického tvaru (u různých hub mohou být přítomny nebo chybět) • vyčnívají z hymenia, v němž leží paralelně s bazidiemi a zakládají se z týchž generativních hyf- terpeny a silice, které vylučují, mohou dávat houbám typickou vůni • asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid některých hub krystalky šťavelanu vápenatého- intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí = stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy

23. Agaricomycotina • Cystidy • domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů), že cystidy odtlačují protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik, vývin a vypadávání bazidiospor • = trabekulární cystidy historické fantazie … Clémençon 2004.

24. Agaricomycotina cheilocystidy Agrocybe sp. Cystidy rozdělení podle pozice na plodnici- cheilocystidy na ostří lupenů- pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů) cheilocystida Phaeocollybia singularis Pleurocystida www.ne.jp/asahi/mushroom/tokyo/tsuetake/birohdotuetake/birohdo.htm http://www.nybg.org/bsci/res/hall/singularis.html

25. Agaricomycotina Cystidy rozdělení podle pozice na plodnici dermatocystidy - na pokožce třeně (caulocystidy) - na pok. klobouku (pileocystidy) pileocystida Gyroporus castaneus caulocystidy Xerula pudens http://www.nybg.org/bsci/res/hall/castan.html

26. Agaricomycotina • Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: • deuterocystidy • mají deuteroplazmatický obsah (cytoplazma obsahuje vyloučené metabolity jako v buňkách sekretorických hyf) = chrysocystidy(Strophariaceae, Pholiota) jsou tenkostěnné, výrazně zbarvené žlutou světlolomnou hmotou vylučovanou do velké vakuoly; jejich podíl se s věkem plodnice zvyšuje • = gleocystidy(dosti časté, charakteristické pro některé zástupce někdejší skupinyAphyllophorales) jsou tenko- i tlustostěnné, nepravidelného tvaru, hyalinní a silně světlolomné; jejich deuteroplazma je „rozdrobena“ do podoby kapek, granulí nebo krystalků; k tomuto typu patří i mohutné makrocystidy holubinek, výrazně zrnité coscinocystidy (Gloeo-cantharellus) a hnědé phaeocystidy (Fayodia) Chrysocystidy Stropharia aeruginosa http://www.sakura.ne.jp Clémençon 2004.

27. Agaricomycotina • Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: • alethocystidy • mají „normální“ cytoplazmu (euplazmatický obsah) a značnou tvarovou různost • = astrocystidy na vrcholu s „ježatou kouli“ z krystalků šťavelanu vápenatého • = halocystidy jsou zvláštní přítomností kolumely (tvarově podobné kolumele ve sporangiích Zygomycetes), z níž je vylučována masa tukových kapek do prostoru „vrcholové koule“ Clémençon 2004. Resinicium biciolor

28. Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: alethocystidy = leptocystidy(vznikají vsubhymeniu, časté u Agaricales) jsou hladké, tenkostěnné buňky sbezbarvou stěnou, bez inkrustací, ale mnohé vylučují na povrch slizový či pryskyřičný „obal“ Clémençon 2004.

29. Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: alethocystidy = lamprocystidy(Inocybe,Pluteus)jsoutlustostěnné,napovrchučastoinkrustované (CaCO3, SiO2); vedle termínu lamprocystidy je používán (někdy jako synonymum, u některých autorů s určitým posunem ve významu) výraz metuloidy Clémençon 2004. Hohenbuehelia petaloides http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/aug2000.html

30. Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: – za formu lamprocystid jsou považovány sety – dlouhé tenké brvovité buňky, hnědě zbarvené, tlustostěnné a na konci zašpičatělé, prorůstající hymeniem a často ostnitě vyčnívající z hymenia (typické pro řád Hymenochaetales, ale i některé choroše či druhy z čeledi Tricholomataceae); setuly jsou malé sety, které stejně jako sety vznikají v tramě; pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar – tvrdá, špičatá Inonotus obliquus Clémençon 2004. http://www.cerambyx.uochb.cz//nulmi4.htm

31. Agaricomycotina Pseudocystidy - jsou deuteroplazmatické, sklerifikované nebo jinak modifikované konce hyf, pronikající do hymenia a připomínající cystidy (přechodný typ mezi nimi představují dlouhé deuteroplazmatické koncové buňky hyf vycházející zhlouby tramy) Clémençon 2004.

32. Agaricomycotina Hyfidie - jsou hyfy nebo jejich koncové buňky, tvořící vrstvu na povrchu plodnic (u některých korticioidních hub), chránící mladé bazidie, jež se vyvíjejí pod touto vrstvou - pro vrstvu tak hustou, že jednotlivé bazidie jsou vní izolovány („utopeny“) je zaveden termín katahymenium např. osténkaté acanthohyfidie, hvězdicovité asterohyfidie, ... Clémençon 2004.

33. Agaricomycotina • Hyfoidy (jedn. č. hyfoid) • sterilní elementy v hymeniu vyskytují se zejména u Aphyllophorales – dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci • větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor. • - svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky mikrometrů nad povrch plodnice jako tzv. „hyphal pegs“ (hyfové papily) Clémençon 2004.

34. Agaricomycotina Liánové hyfy - thigmotropický růste (tj. po povrchu jiných struktur), oplétají např. cystidy, sety, mohou i tvořit bazidie - generativní hyfy thigmotropicky oplétající ve větším množství jiné struktury vytvářejí tzv. „hymenial aculei“ Clémençon 2004.