Sifat Biologi Tanah & Proses

1. DASAR ILMU TANAH Sifat Biologi Tanah & Proses

2. Komposisi Biomasa Tanah Akar (8%) Makrofauna (22%) Mikroorganisme (70%)

3. Habitat tanah yang mengandung partikel tanah mineral (pasir-Sa, debu-Si, liat-C), bahan organik (OM), air (W), akar tanaman dengan ramut akar (R), dan organisme tanah (bakteri-B, aktinomisetes-A, spora mikoriza dan hifa-My; hifa jamur saprofit-H; nematoda-N, protozoa ciliata-CP, protozoa flagelata-FP, dan mite-M) (Sylvia et al., 1998)

4. debu liat pasir Skema agregat tanah (Sylvia et al., 1998) Bakteri Aktinomisetes Bahan Organik

5. Organisme • prokariot(dari kata ‘pro’ yang berarti ‘sebelum’ dan ‘karion’ yang berarti nukleus)Bakteri (termasuk sianobakteri dan aktinomisetes) dan Arhaea adalah prokariot, sedangkan semua organisme yang lainnya adalah eukariot • eukariot(dari kata ‘eu’ yang berarti ’benar’). • Perbedaan. • Nukleus eukariot adalah sitoplasma yang diselimuti oleh memban nukleus dan mengandung berbagai molekul DNA. Daerah nukleus prokariot tidak diselimuti oleh membran dan mengandung molekul DNA sirkular tunggal (kromosom). Pembelahan sel pada prokariot biasanya melalui pembelahan ganda (yakni nonmitotik). • Eukariot mengalami pembelahan melalui proses yang disebut ‘mitosis’.

6. Struktur Sel Prokariot Arsitektur sel Prokariot dan Eukariot

7. Fungsi organisme tanah • Aliran energi dan dekomposisi bahan organik • Aliran energi terkait erat dengan proses akumulasi dan dekomposisi bahan organik • Jumlah bahan organik yang diperoleh dalam suatu ekosistem dapat digunakan sebagai ukuran produktivitas ekosistem tsb • Proses dekomposisi sangat dipengaruhi oleh faktor lingkungan; mikroba paling dominan cendawan dan bakteri • Siklus Hara: pertukaran unsur kimia antara bagian ekosistem yang mati ke bagian yang hidup disebut siklus hara, pada skala global disebut biogeokimia

8. Proses Biologi Tanah • Trasformasi Karbon • Transformasi Nitrogen • Fiksasi Nitrogen

9. TRANSFORMASI KARBON Bagian 1

10. Siklus C • Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik dalam batuan induk maupun karbon fosil. • bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2 kali di atmosfer. • perubahan pada pool BOT akan sangat mempengaruhi kadar CO2 global.

11. Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah

12. Sumber C dalam Tanah • Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi oleh tanaman dan organisme fotoautotrof lainnya. • CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O  CH2O+O2. • Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora. • Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora dan limbahnya merupakan sumber karbon yang tidak langsung.

13. Sumber C dalam Tanah • Sumber lain: • bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran bahan bakar fosil • bentuk produk industri seperti pestisida. • Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover) karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutan tropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kali lebih besar daripada ekosistem pertanian. • Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.

14. Bentuk Karbon Organik dalam Tanah • 50% karbon organik dalam tanah berada dalam bentuk aromatik • 20% berasosiasi dengan nitrogen • sekitar 30% berada dalam bentuk karbon karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan. • Secara sederhana karbon organik tanah dapat dikelompokkan menjadi 3 pool, • karbon tidak larut (insoluble), • karbon larut (soluble), • karbon biomasa.

15. Dekomposisi Berbagai Bentuk Karbon Organik dalam Tanah • tiga proses yang berkaitan • Pencucian / pelindian (leaching) senyawa mudah larut • katabolisme (catabolisms) organisme perombak • pelumatan (comminution) bahan oleh fauna tanah.

16. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Dekomposisi • Kualitas Bahan Organik • Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol, Asam organik (fulvat, humat) • Fisik: kekerasan, kelenturan • Kondisi lingkungan • Iklim: curah hujan & kelembaban • Organisme perombak (decomposers) • Jenis, diversitas • Asesibilitas

17. Tranformasi Nitrogen

18. Siklus Nitrogen • Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2), nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasa mikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium (NH4+) dan nitrat (NO3-) • Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses. • N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui proses amonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.

19. Ukuran pool Nitrogen tanah pada kedalaman 1 m

20. Siklus N

21. Mineralisasi Nitrogen(Amonifikasi/imobilisasi) • Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan untuk amonium saja. • Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogen anorganik seringkali disebut net nitrogen mineralization karena mencerminkan jumlah proses produksi dan konsumsi amonium. • Istilah yang lebih benar untuk menyatakan proses transformasi nitrogen organik menjadi amonium adalah amonifikasi atau gross nitrogen mineralization. • Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadi nitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amonium oleh biomasa mikroba. • Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan asimilasi amonium dan nitrat

22. Amonifikasi • Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amonium dipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah. • Produksi amonium melalui berberapa langkah. • Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amonium yang dilepaskan ke larutan tanah. • Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganisme mendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding sel mikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea

23. Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasi nitrogen

24. Imobilisasi (Asimilasi) • Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai (pathway),yakni • glutamat dehidrogenase • Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar 0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama dengan NADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke -ketoglutarat membentuk glutamat. • memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentuk glutamin. • glumatin sinthetase-glutamat sinthase. • Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah • mentransfer amonium dari glutamin ke -ketoglutarat membentuk dua glutamat. • amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya oleh reaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.

25. Nitrifikasi • Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi yang dilakukan oleh organisme tanah. • Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yang dilakukan oleh dua organisme tanah yang mengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimana nitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi untuk bakteri nitrifikasi. • Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium, konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri pengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso” • Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.

26. Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof

27. Oksidasi Amonium • Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenal adalah Nitrosomonas; pada tanah masam bakteri pengoksidasi amonium yang dominan adalah Nitrosospira • reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah • NH3- + 1.5 O2 NO2- + H+ + H2O • Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj (65 kcal) /mol NH3.

28. Oksidasi Nitrit • Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah Nitrobacterspp. • Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah: • NO2- + 1,5O2 NO3- • Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktase yang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dari air dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif, • NO2- +H2O  NO3- + 2H+ + 2 e-

29. Faktor yang mempengaruhi Nitrifikasi • Populasi Bakteri Nitrifikasi • Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof • Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gram tanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari • Aerasi tanah • nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan atau 60% pori-pori terisi air • Ketersediaan substrat • ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium • pH tanah • Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah pertanian

30. Denitrifikasi • Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen, terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida. • Reaksi denitrifikasi adalah, • 2NO3- + 5 H2 + 2 H+ N2 + 6 H2O • Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes, Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk diketahui mana yang aktif. • Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, Nitrosomonas dan Rhizobium) pada kondisi tertentu

31. PENAMBATAN NITROGEN&MIKORIZA

32. Penambatan Nitrogen • Semua organisme memerlukan nitrogen agar supaya tetap hidup. • Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakan combined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3- • Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalah N2; gas yang sangat stabil yang menyusun hampir 80% atmosfer. • Penambatan nitrogen merupakan proses biologi kedua terbesar setelah fotosintensis

33. Definisi • Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfer menjadi bentuk combined amonia yang bermanfaat untuk proses biologi. • N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksi penambatan N sangat mahal jika ditinjau dari tingginya energi yang diperlukan

34. Organisme penambat nitrogen • dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis) • dapat bersimbiosis dengan organisme, tanaman dan hewan. • Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfer sebagai satu-satunya sumber nitrogen untuk tumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).

35. Enzim Nitrogenase • Penambatan N secara biologi dilakukan oleh komplek enzim nitrogenase, yang seringkali disebut sebagai komplek nitrogenase. • Komplek enzim ini terdiri atas dua komponen protein, • protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut dinitrogenase,  sisi aktif dimana N2 direduksi, • protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogen reduktase  menyediakan elektron untuk MeFe protein untuk mereduksi N2

36. Reaksinya • Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksin dan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektron sekali saja ke nitrogenase (MoFe protein). • Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek, elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua Ma ADP + Pi (fosfat). • Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnya kemudian diulang lagi. • Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenase mengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium. • Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogen reduktase untuk mengulangi siklus di atas.

37. Substrat untuk Nitrogenase • Substrat utama nitrogenase adalah dinitrogen • nitrogenase juga mereduksi gas acetylene menjadi ethylene • karena acetylene dan ethylene dapat dengan mudah diamati dengan gas kromatografi. • cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylene reduction assay (ARA) untuk pengamatan aktivitas nitrogenase

38. Beberapa Organisme Hidup Bebas Penambat N2

39. Penambatan N2 secara simbiosis

40. Pembentukan Nodul Akar • Kelompok organisme (bakteri) yang menambat N2 dengan akar tanaman (terutama legum) secara kolektif disebut ‘rhizobia’. • Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteri yang disebut Rhizobiaceae. • Pembentuan nodul akar merupakan rangkaian proses dimana rhizobia berinteraksi dengan akar tanaman legum untuk membentuk nodul akar.

41. Pembentukan Nodul Akar • Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yang spesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yang terdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut dengan lektin yang berada di dalam akar tanaman legum. • Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatu senyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam, senyawa ini bereaksi dengan lektin. • Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ke tanaman dan dari tanaman ke bakteri.

42. Pembentukan Nodul Akar • Respon akar terhadap keberadaan rhizobia menyebabkan akar melengkung. • Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjut sampai ke korteks, kemudian membelah diri membentuk sel-sel akar. • Bentuk batang dari bakteri berubah menjadi bentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (club-shape)

43. Pembentukan Nodul Akar Benang infeksi Rambut akar mengeriting Rhizobia

44. Nodul akar legum

45. Pembentukan Nodul Batang • Pembentukan nodul batang terjadi pada genus Aeschynomene (beberapa spesies) dan Sebania (hanya Sesbania rostrata), merupakan dua genus legum yang dapat tumbuh pada kondisi tergenang. • Pembentukan nodul dapat terjadi sepanjang batang, kadang-kadang mencapai 3 m di atas tanah

46. Faktor yang mempengaruhi Pembentukan Nodul dan Penambatan N2 • Sumber Energi (organik atau anorganik) • Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase • Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigen menjadi beracun • Nutrisi mineral (P, Mo, Fe) • Temperatur • antara 5 dan 10oC, aktivitas nitrogenase rendah, • nntara 37-40oC juga terhambat karena kepekaan enzim pada panas. • pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5

47. Pengamatan Penambatan N2 • Metode Perbedaan N (N-difference method) • membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yang ditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2. • Metode Isotop Stabil 15N • Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer yang diperkaya dengan 15N2 • Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan digestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkan dengan menggunakan mass spectrometry. • Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total dan proporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment) 15N pada atmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui • Acetylene Reduction Assay • nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah 4 dibanding 1

48. Penambatan N2 secara simbiosis lainnya • Frankia dan Simbiosis Aktinoriza • Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitu nodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma • Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi dan ekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekas tambang, atau stabilisasi bukit pasir • Simbiosis Azolla / Anabaena • Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau • Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelum tanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungi kanopi padi yang tumbuh.

49. Komplek enzim nitrogenase

50. MIKORIZA 21/10/08