Hören – The Art of Auditory Streaming

1. Hören – The Art of Auditory Streaming Neuronen, Modelle, Anwendungen Florian Kaiser

2. Überblick • Nervenzellen in der Natur • Gepulste Neuronen • Hodgkin-Huxley • Leaky Integrate & Fire • Spike Response Model • Anwendungen • Beuteortung eines Wüstenskorpions • Richtungshören der Schleiereule • Liquid-State-Machine

3. Biologische NeuronenGrober Aufbau • Informationsaustausch über elektrische Pulse • Funktionale Einteilung • Dendriten (Eingabe) • Soma (Verarbeitung) • Axon (Ausgabe)

4. Biologische Neuronen Zellmembran Kanalprotein Ionenpumpe • Ionenpumpen und Transportkanäle transportieren Ionen durch die Membran • Transportkanäle werden abhängig vom Typ gesteuert durch • Liganden (chemische Botenstoffe) • Elektrische Spannungen • Mechanische Einflüsse Phospholipid-Molekül Äußeres Milieu Na+ K+ Na+ K+ Na+ Inneres Milieu

5. Biologische Neuronen Transportprozesse an der Zellmembran Äußeres Milieu Na+ K+ Na+ K+ Na+ Inneres Milieu Na+ Cl- Na+ Na+ Cl- K+ Na+ Cl- • Aktiver Transport • Ionenpumpen • Huckepack mit passiven Transporten • Passiver Transport • Semi-permeabilität durch Kanäle • Diffusion K+ Cl- Na+ K+ K+ K+ K+ Na+ • Treibende Kraft für passiven Transport • Elektrischer Gradient durch Ladungsungleichgewicht • Chemischer Gradient durch Konzentrationsgefälle

6. Biologische Neuronen Ionenkonzentrationen und Ruhemembranpotential Na+ Cl- Na+ Na+ Cl- K+ Na+ Äußeres Milieu Cl- Inneres Milieu Weitere beteiligte Ionenarten: Ca2+, HCO3-, H+, Anionische Proteine K+ Cl- Na+ K+ K+ K+ K+ Na+ • Gesamtpotential ergibt sich durch • Ionenspezifische Leitfähigkeit der Membran • Konzentrationsunterschied der Ionen zwischen Zellinnerem und -äußerem • Gleichgewichtspotential für Membran heißt Ruhemembranpotential • -70 mV in Neuronen • -90 mV in Herz- und Skelettmuskulatur

7. Biologische Neuronen Aktionspotential • Bei Spannungsanstieg • Öffnen von Na+-Kanälen • Ab Schwellen-Spannung Lawineneffekt • Na+ kann einströmen  Depolarisation • Na+-Kanäle schließen schnell wieder (vor Spannungsmaximum)  Repolarisation • Na+-Kanäle sind eine zeitlang deaktiviert  Refraktäre Phase • Verzögert öffnen sich K+-Kanäle  Verstärkung der Repolarisierung • Öffnung der K+-Kanäle hält länger an  Hyperpolarisation

8. Biologische Neuronen Weiterleitung des Aktionspotential +20 Aktionspotential 0 -20 -40 Ruhepotential -60 -80 Hyperpolarisation Na+ + + + + + + - - - + + + + + + - - - - - - - - - - - - - - - - + + + K+ - - - - - - - - - - - - - - - - + + + - - - + + + + + + + + + + + + Na+ • Leitungsgeschwindigkeit hängt ab von • Schwann‘sche Zellen mit Einschnürungen  sprunghafte Weiterleitung • Dicke des Axons  geringerer Widerstand • Geschwindigkeiten zwischen 1 m/s („langsamer Schmerz“) und 90 m/s (Ansteuerung der Muskelspindeln)

9. Biologische NeuronenChemische Synapsen • Aktionspotential initiiert Ca2+-Einstrom • Ca2+-Ionen lösen Neurotransmitter-Ausschüttung aus • Neurotransmitter öffnen an Dendriten Ionenkanäle • Einfliessende Ionen ändern Membranpotential  Post-Synaptisches Potential (PSP) • Stärke (Gewicht) der Synapse = Stärke des Post-Synaptischen Potentials • Abhängig von der Anzahl chemisch-sensibler Ionenkanäle Prä-synaptisch Post-synaptisch

10. Hodgkin-Huxley ModellEinführung • 1952 von Alan L. Hodgkin und Andrew F. Huxley • Untersuchung am Riesenaxon des Tintenfisches • 1963 Nobelpreis für Medizin • 2006 Neue Theorie liefert genauere Vorhersagen • Betrachtung von drei Ionenströmen • Na+ (spannungs- und zeitabhängig) • K+ (spannungs- und zeitabhängig) • Leckstrom (konstant)

11. Hodgkin-Huxley ModellDas Modell Äußeres Milieu m3h  gNa n4  gK gL C Membranpotential ENa EK EL Inneres Milieu gX - Leitfähigkeit für Ion X; EX - Gleichgewichtspotential für Ion X; C – Kapazität der Membran; m,n,h – Gating Variablen • Widerstände repräsentieren die Leitfähigkeit • Gating Variablen repräsentieren De- / Aktivierungswahrscheinlichkeiten der Ionenkanäle • Batterien entsprechen den Gleichgewichtspotentialen der einzelnen Ionen • Kondensator modelliert kapazitive Eigenschaft der Membran

12. Hodgkin-Huxley ModellIonenkanäle und Gating Variablen – Beispiel Na+-Kanal • Na+-Kanal wird gesteuert durch drei „m-Tore“ und ein „h-Tor“ • „m-Tor“ steht für die Aktivierung der Na+Kanäle • „h-Tor“ steht für die De-aktivierung der Na+Kanäle Die Öffnung eines m-Tores hat Wahrscheinlichkeit m Die Öffnung des h-Tores hat Wahrscheinlichkeit h Na+-Kanal im Ruhezustand

13. Hodgkin-Huxley ModellSimulation • Berechnung des Modells mit numerischen Verfahren (wg. Differentialgleichungen) • m – Aktivierung Na+-Kanäle • h – Deaktivierung Na+-Kanäle • n – Aktivierung K+-Kanäle

14. Formale NeuronenmodelleLeaky-Integrate-&-Fire und Spike-Response Modell • Abstrakte Neuronenmodelle • Punkt-Neurone • Expliziter Schwellwert • Exakte Form des Aktionspotentials unwichtig • Leaky-Integrate-&-Fire Modell • 1907 Erste Version durch L. Lapicque • Elektrotechnisches Modell • Spike-Response Modell • 1990er Vorgestellt durch W. Gerstner • Beschreibung des Systemverhaltens durch Funktionen

15. Leaky-Integrate-&-Fire ModellModell der Synapse PS Strom Aktionsp. t • Synapse als RC-Glied • Gewicht wij der Synapse wird über Größe des Kondensators gesteuert • Gesamter Post-Synaptischer Strom als Summe über alle Synapsen R I C Gewicht wij I– Stromquelle; R – Widerstand; C – Kapazität

16. Leaky-Integrate-&-Fire ModellModell des Soma I(t) Non Leaky Aktionsp. PSCurrent t  Membranpot. C R Leaky • Wie Hodgkin-Huxley Modell, aber • Keine Gating Variablen  Fixe Leitfähigkeit (Widerstand) • Keine Unterscheidung zwischen Ionensorten • Explizit angegebener Schwellwert I– Einfließender Strom; R – Widerstand der Membran; C – Kapazität der Membran

17. Leaky-Integrate-&-Fire ModellVerhalten Summe über mehrer Ströme Re- und Hyperpolarisation, RP • Weitere Konzepte • Räumlich-zeitliche Summation • Refraktäre Phase (RP), • Re- und Hyperpolarsiation

18. Spike-Response ModellDie Idee (t) • Verwendung von Funktionen (Kernel) für • () Post-Synaptisches Potential • () Re- und Hyperpolarisation • Refraktäre Phase (über den Schwellwert) • Keine Differentialgleichungen notwendig

19. Spike-Response ModellZusammenspiel der Kernel Refraktäre Phase Post-Synaptisches Potential Re- und Hyperpolarisation • Räumliche und zeitliche Summation der PSP • Refraktäre Phase durch unendlich hohen Schwellwert • Neuron feuert bei Erreichen des Schwellwertes

20. Adaption und LernenHebb‘sches Lernen • 1949 von Donald O. Hebb verfasste Regel über das Lernen in neuronalen Netzwerken • Je häufiger ein Neuron A gleichzeitig mit Neuron B aktiv ist, umso bevorzugter werden die beiden Neuronen aufeinander reagieren • Stärken / Abschwächen der synaptischen Gewichte • Biologisch plausibelste Variante: Spike Time Dependent Plasticity A B „what fires together, wires together“

21. Adaption und LernenSpike Time Dependent Plasticity (STDP) wij wij t t j j j 0 0 tjf tjf wij wij i i i tif tif Unabhängige Pulse: Kausalität durch Lernfenster: Pulse in nicht kausaler Reihenfolge: Pulse in kausaler Reihenfolge: wij t 0 wij tjf tif

22. RichtungshörenGrundlagen beim Menschen • Horizontal (recht, links, gerade) • Laufzeitunterschied für tiefe Frequenzen • Pegelunterschied für hohe Frequenzen • Vertikal (oben, hinten, unten) • Resonanzen des Außenohres (Gehörgang und Muschel) • Entfernung • Tonhöhe – tiefe Frequenzen werden weiter getragen • Schallpegel – nähere Quellen sind lauter • Schallreflektion – Primärer Schall zu sekundärem

23. Richtungshören der SchleiereuleDas Hörsystem • Trichterförmiger Gesichtsschleier leitet Schall zu den Ohren • Asymmetrie der Ohren • Linkes Ohr höher, zeigt nach unten • Rechtes Ohr tiefer, zeigt nach oben • ILD variiert mit Höhe • ITD für horizontale, ILD für vertikale Lokalisation • Genauigkeit des Hörens • 1° - 2° oder <5s ITD

24. Richtungshören der SchleiereuleInteraurale Zeit- und Level-Differenz • ITD für horizontale Lokalisation • 20° entsprechen ca. 42 ms • ILD für vertikale Lokalisation • Linkes Ohr für unteren Bereich • Rechtes Ohr für oberen Bereich

25. Richtungshören der SchleiereuleNeuronale Verarbeitung Gebiete im Gehirn Neuronale Verarbeitung Motorische Karte der Kopfsteuerung Visuelles Tectum Visuell-auditorische Karte Auditorische Karte Inferior colliculus Zusammenführung untersch. Frequenzkanäle Zusammenführung von Phase und Intensität Kodierung der Richtung aufgrund der Intensität Leminiscus lateralis a. Leminiscus lateralis p. N. Laminaris Kodierung der Richtung aufgrund ITD Intensität Zeit N. magnocellularis N. Angularis Trennung von Phase und Intensität Innenohr Kodierung von Intensität, Frequenz und Zeit

26. Richtungshören der SchleiereuleModell von Jeffreys • Lloyd A. Jeffress 1948 • Koinzidenzdetektion • Neuron mit minimalem Phasenunterschied feuert maximal • Mehrdeutigkeit aufgrund Periodizität • Sitzt im N. Laminaris

27. Beuteortung des DünenskorpionsDer Dünenskorpion (Smeringurus mesaensis) • Südwesten der USA und Mexico • Nachtaktiver Jäger • Beuteortung über Erschütterung des Sandes

28. Beuteortung des DünenskorpionsWellenausbreitung im Sand Kompressionswelle • Geschwindigkeit von Oberflächenwellen im Sand 40-70 m/s • 70% der Wellenenergie werden durch Raleighwellen transportiert • Größte Amplitude der Raleighwelle bei ca. 350 Hz • Oberflächenwellen haben größere Reichweite (nur 2D-Ausbreitung) Volumenwellen Scherwelle Raleighwelle Oberflächenwellen Lovewelle

29. Beuteortung des DünenskorpionsSinnesorgan: Das Bein (Tarsus)

30. Beuteortung des DünenskorpionsNeuronale Verarbeitung head left leg -18° right leg +18° left leg -54° left leg -90° right leg +140° left leg -140° tail • Schaltung vermutlich im Unterschlund-Ganglion (SOG)gelegen • Sensorneurone erregen Kommandoneurone (blau) und Interneurone (grau) • Interneurone inhibieren gegenüberliegende Kommandoneurone • Konsequenz: In Richtung der Quelle sitzende Kommando-neuronen feuern häufiger

31. Beuteortung des DünenskorpionsPopulationsvektor Im Im n1 n2 + = +18° +54° n3 +90° Re Re +140° n4 Richtungsvektoren auf dem Einheitskreis Populationsvektor Resultierende Richtung als Summe der gewichteten Richtungen • Populationvektormethode • Jedes Kommandoneuron „stimmt“ für eine Richtung • Anzahl Stimmen entspricht der Feuerrate • In der Natur • Neuronale Schaltung liegt in der Nähe der motorischen Steuerzentrale • Stärke der Muskelkontraktion abhängig von der Feuerrate

32. Beuteortung des DünenskorpionsExperimente Reaktion des Skorpions Mathematisches Modell Hodgkin-Huxley Simulation • Plausibilitätsprüfung der neuronalen Schaltung • Experimente am lebenden Skorpion • Erstellen eines mathematischen Modells • Simulation mit Hilfe des Hodgkin-Huxley Modells • Auch für pathologische Szenarien korrekte Vorhersagen Dekodierter Winkel -180° 0° +180° -180° 0° +180° -180° 0° +180° Stimulus-Winkel Stimulus-Winkel Stimulus-Winkel

33. Liquid State MachineDas Gehirn des Menschen • Spezialisierung von Gehirnarealen auf Funktionen • Theorie der Großmutterneuronen (umstritten)

34. Liquid State MachineDie Idee Klassifikator „Eins“ Erkannte Klasse Eingabe Eingabeverarbeitendes System Maschinelles Lernen • Eingabeverarbeitende System reagiert charakteristisch auf Eingabe • Klassifikator lernt charakteristische Eingabe zu interpretieren • Name für die LSM aus der Analogie einer Wasseroberfläche als eingabeverarbeitendes System

35. Liquid State MachineLiquid State aus Gepulsten Neuronen • Aus Untersuchungen zum Riechcortex der Ratte • Zufällige Verbindung von Neuronen nach gewissen Regeln • Rückkopplungen unterschiedlicher Länge • Eingabefolgen lösen im Netz charakteristische Oszillationen aus

36. Liquid State MachineErgebnisse 

37. Literatur • Biologie • S Silbernagel und A Despopoulos. Taschenatlas der Physiologie. Georg Thieme Verlag, 2001. • Neuronenmodelle • W Gerstner und W Kistler. Spiking Neuron Models. Cambridge University Press, 2002. • Auch verfügbar unter: http://diwww.epfl.ch/~gerstner/SPNM/SPNM.html • Richtungshören der Schleiereule • M Konishi. Listening with two ears. Scientific American, April 1993. • Beuteortung des Dünenskorpions • W Stürzl, R Kempter, und JL v.Hemmen. Theory of Arachnid Prey Localization. Physical Review Letters, 2000, 84, 5668-5671. • Liquid-State Machine • W Maass, T Natschläger und H Markram. Computational models for generic cortical microcircuits. In: Computational Neuroscience: A Comprehensive Approach. CRC-Press, 2002. Ansonsten natürlich Suchmaschinen, Wikipedia, …

38. Mögliche Themen und Projekte • Projekt: Impulse auf Hörnerv wieder in Schall umwandeln • Projekt: Liquid State Machine hörbar machen • Thema: Ortslokalisierung von akustischen Objekten • Thema: Was alles trägt zur Identifikation von akustischen Objekten bei? • Thema: Messung der Separiertheit von akustischen Strömen • Themen: Anatomie und Physiologie der Kerne des auditorischen Pfades • Projekt: Das LIF-Modell als Schaltung umgesetzt

39. Fragen Danke für das Zuhören!