Modelagem em Ciências Biológicas Aula 2: Estados Alternativos de Estabilidade/Introdução ao GRIND

1. Modelagem em Ciências BiológicasAula 2: Estados Alternativos de Estabilidade/Introdução ao GRIND Carlos Ruberto Fragoso Júnior

2. Sumário • Revisão • Introdução aos Estados Alternativos de Estabilidade • Tipos de Estados • Resistência e Resiliência • Determinação dos Estados de Equilíbrio • As “nullclines” • Introdução ao GRIND/MATLAB • Comandos básicos • Exercício no GRIND

4. Equações de diferenças • Simples exemplo: Xt= no. de coelhos Xt = r Xt-1 O número de coelhos da generação (t) é relacionada ao número de parentes (t-1). O tempo avança em passos discretos de generações (ou qualquer outro passo fixo).

5. Equações diferenciais • Simples exemplo (x=biomassa de bacteria): A diferença é que a biomassa de bactéria muda continuamente e não em intervalos discretos.

6. Principal propósito deste curso • Criar/analizar um modelo ecológico simples • Formular equações para o modelo • Análise: qual o comportamento do modelo? • Interpretação: o que podemos aprender a partir de um modelo? • Analizar modelos matematicamente ou numericamente

7. Estados Alternativos de Estabilidade • A teoria dos Estados Alternativos de Estabilidade surgiu a partir de trabalhos teóricos baseados em modelos ecológicos simples. • De forma despretensiosa, esses modelos deram origem a uma das teorias ecológicas mais estudas e discutidas na atualidade

8. Estados Alternativos de Estabilidade • No mundo real, as condições nunca são constantes. Mudanças climáticas (e.g. el niño, la niña), queimadas, bem como uma forte epidemia, podem causar flutuações nos fatores condicionantes que afetam diretamente o estado atual de um determinado sistema. • Um dos exemplos mais discutidos na atualidade são as graves conseqüências do aquecimento global e do desmatamento sobre a Amazônia. De acordo com vários artigos científicos que tratam do assunto, as mudanças climáticas associado ao desmatamento poderiam transformar a maior parte da floresta Amazônica em Cerrado, resultando em enormes impactos sobre a biodiversidade e o clima do planeta

9. Estados Alternativos de Estabilidade • Diversos Exemplos foram encontrados na dinâmica de vários sistemas: • Sucessão de florestas • Savanas africanas • Recifes de corais • Desertos • Estoques pesqueiros do Pacífico • Sistemas com clima regulado por correntes marinhas

10. Estados Alternativos (lagos e reserv.) Claro Turvo Dominância de Macrófitas Algas (fitoplâncton)

11. Quais são os mecanismos associados a existência destes estados em lagos e reservatórios? • Prevenção da ressuspensão de sedimentos e consequentemente fósforo (James & Barko, 1990) • Refúgio para zooplâncton (Jeppensen et al., 1997) e predação do fitoplâncton em altas taxas (Peters, 1983; McCauley, 1984) (Mecanismos top-down) (Não muito aplicável aos trópicos) • Produção de substâncias alelopáticas inibitórias do crescimento de fitoplâncton (Wium- Andersen, 1987) • Submersas evitam também a ressuspensão de • sedimentos por parte de peixes bentívoros

12. Estados Alternativos de Estabilidade Oscilação entre estados alternativos estáveis:

13. Tipos de Estados Pontos de morros (instáveis) Pontos de vales (estáveis)

14. Tipos de Estados Pontos de morros (instáveis) Pontos de vales (estáveis)

15. Tipos de Estados

16. Tipos de Estados O Sistema mudou de estado!!!

17. Resistência e Resiliência • Resistência: capacidade do sistema se manter inalterado após uma perturbação • Resiliência: capacidade de recuperação de sistema após uma mudança promovida por uma determinada perturbação.

18. Determinação dos Estados de Equilíbrio • O conceito de estado de equilíbrio está relacionado à ausência de mudanças no sistema. • Um exame cuidadoso do que acontece em um estado de equilíbrio pode ajudar a entender melhor o comportamento de um sistema

19. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Equação de diferenças • Para equações de diferenças do tipo xn+1 = f(xn), a solução para uma estado de equilíbrio, , é definida como o valor que satisfaz a seguinte equação:

20. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Equação de diferenças • Resta saber se o estado de equilíbrio é estável ou instável. A condição de estabilidade é definida como:

21. Exercício • Considere a seguinte equação de diferenças que representa a dinâmica de uma população de lobos: onde r é a taxa de crescimento da população. Determine as propriedades de estabilidade de seus estados de equilíbrio. N varia de 0 a 1.

22. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Equação diferenciais • No contexto de uma equação diferencial do tipo: • A solução de estado de equilíbrio seria:

23. Determinação dos Estados de Equilíbrio • O conjunto de valores de x que anulam a derivada é conhecido como nullclines.

24. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Modelos ecológicos são geralmente compostos por um sistema de equações diferenciais composto por diversas variáveis de estado, os quais são freqüentemente não lineares. Este sistema de equações diferenciais pode ser escrito como:

25. Determinação dos Estados de Equilíbrio • A determinação da matriz Jacobiana (matriz contendo as derivadas parciais de f) estabelece o tipo de equilíbrio do sistema. A matriz Jacobiana é dada por: • onde é o conjunto de pontos que anulam todas as derivadas do Jacobiano

26. Determinação dos Estados de Equilíbrio • O traço (β), somatório dos elementos da diagonal principal) e o determinante (γ) da matriz Jacobiana são os parâmetros utilizados para determinar o tipo de equilíbrio do sistema, de acordo com as suas posições no plano de fase.

27. Plano de fase

28. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Em resumo, os tipos de equilíbrio, para sistemas de equações diferenciais, podem ser classificados em seis casos: • Equilíbrio instável: quando β > 0 e γ > 0; • Ponto de sela (instável): quando γ < 0; • Equilíbrio estável: quando β < 0 e γ > 0; • Espiral instável: quando β2 < 4γ e β > 0; • Centro neutro: quando β2 < 4γ e β = 0; • Espiral estável: quando β2 < 4γ e β < 0.

29. Determinação dos Estados de Equilíbrio • Equação diferenciais • A condição de estabilidade seria:

30. Exercício • Considere o seguinte sistema de equações diferenciais que representa a dinâmica de duas populações: Determine as propriedades de estabilidade de seus estados de equilíbrio.

31. Questão Existe uma maneira mais fácil de avaliar os estados alternativos de estabilidade?

32. GRIND for MATLAB • GRIND é um conveniente programa computacional originalmente desenvolvido em DOS para análise de equações de diferenças e diferenciais desenvolvido por Rob de Boer. • GRIND for MATLAB é uma versão do GRIND para MATLAB, com ferramentas adicionais.

33. Instalando o GRIND for MATLAB • Descompacte o arquivo GRIND.ZIP • Se necessário, mude o diretório de trabalho (work directory) do MATLAB e instale o GRIND através do comando “setupgrind”.

34. Instalando o GRIND for MATLAB • Descompacte o arquivo GRIND.ZIP • Se necessário, mude o diretório de trabalho (work directory) do MATLAB e instale o GRIND digitando “setupgrind” na linha de comando do MATLAB.

35. Help GRIND • Para chamar o help do GRIND digite “commands” na linha de comando do MATLAB

36. Help GRIND

37. Comandos básicos • Definir modelo: • model – cria ou abre um modelo • Simulando: • time – roda o modelo e mostra o gráfico • null – cria o plano de fase com as nullclines • e2n – apaga e cria o plano de fase com as nullclines • vector – mostra os vetores no plano de fase • arrows – mostra o sentido de mudança no plano de fase • backw – roda o modelo na direção oposta

38. Comandos básicos • Análise: • perturb – pequena pertubação em um ponto de sela • paranal – muda um parâmetro em um direção em pequenos passos e analisa a estabilidade do sistema • Configurações: • ax – configura o eixo do plano de fase • savemodel – salva o modelo • par – mostra os valores dos parâmetros • savepar - salva os parâmetros

39. Exercício – Equação de diferenças • Desenvolver a análise de Estados Alternativos de Equilíbrio para o problema anterior da dinâmica de lobos, dado pela equação:

40. Exercício – Equação diferenciais • Modelo ecológico para ecossistemas aquáticos • Este modelo indica o estado de eutrofização de lagos rasos através de dois estados: (a) um estado dominado por vegetação aquática com águas claras e (b) um estado túrbido dominado pelo fitoplâncton. Apenas o efeito da vegetação na turbidez, e vice-versa, é modelado.

41. Exercício – Equação diferenciais • Uma função de Monod inversa é usada para descrever o efeito da vegetação sobre a turbidez (coeficiente de atenuação da luz, Eeq): • onde V é a fração de área coberta com vegetação no lago, E0 é a turbidez na ausência de vegetação, e hv é o coeficiente de meia saturação da cobertura de vegetação.

42. Exercício – Equação diferenciais • O efeito da atenuação na cobertura de vegetação (Veq) é descrito por uma função de Hill: • onde hE é o coeficiente de meia saturação da turbidez, e p é o expoente da função de Hill.

43. Exercício – Equação diferenciais • Se nós assumimos que a turbidez e a cobertura de vegetação podem atingir o equilíbrio até uma capacidade máxima de uma maneira lógica, as equações acima podem ser introduzidas dentro das seguintes equações diferencias:

44. Exercício – Equação diferenciais

45. 1 F1 0.8 0.6 V 0.4 0.2 F2 0 2 4 6 8 10 E0 Exercício – Equação diferenciais