Motorick á kontrola

1. Motorická kontrola

2. Sval - efektor motorického systému

3. A C B Svalovina: A – srdeční – autonomní NS B – hladká – autonomní NS C – příčně pruhovaná Různé kontraktilní vlastnosti, které předurčují odpověd svalu na podráždění

4. Srdeční svalovina - morfologie • Příčné pruhování podobné jako u kosterní svaloviny • Svalová vlákna se proplétají a větví • V místech přechodu membrány vláken zvlněny • Tvoří interkalární disky – oblasti s těsnými spoji - syncytium • Snadný přenos • Tahu • Podráždění

5. Elektrické spoje

6. Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti • Myogenní– stahuje se i v nepřítomnosti motorického vstupu • Pacemakerový potenciál • Nestabilní klidový membránový potenciál • Pomalé snižování propustnosti pro K+ ionty • Strmost určuje frekvenci rytmicity • 2 specializovaná místa myogenní aktivity • Síňokomorový (AV) a • Síňový uzlík (SA) • rytmicita SA>AV>svaloviny • SA udává rytmus – vlastní pacemaker pro celé srdce

8. Srdeční svalovina – elektrické vlastnosti • AP • Rychlá depolarizace - 2 ms, přestřelení, Na+ kanály • Pomalá repolarizace - 250 – 300 msec, pomalé Na+ kanály, K+ kanály • Dlouhá refrakterní perioda - kontrakce se nemohou sumovat • Kontrakce • Vše nebo nic • 1,5 x delší než AP • Regulace - autonomní • Parasympatikus, vagus, Ach • Sympatikus, adrenalin, b-adrenergní receptory

9. Ach receptory srdeční svaloviny • 1. Snižuje velikost napěťově řízeného Ca2+ proudu prostřednictvím vnitrobuněčného mediátoru • 2. Prostřednictvím G proteinu přímo otevírá K+ kanály • Pomalejší depolarizace a • Prodloužená hyperpolarizace

10. b adrenergní receptory srdeční svaloviny • Prostřednictvím různých G proteinů zvyšuje depolarizaci a zrychlení srdeční aktivity

11. Hladká svalovina - morfologie • Zřetelně odlišná od srdeční a kosterní svaloviny – dělení: • Útrobní hladká • Extenzivní elektrické propojení • Velké oblasti svaloviny se kontrahují společně syncytium – střevo, děloha, močovody • Vícejednotková hladká – • Buňky nepropojeny – zornička, artérie, kůže savcůkaždý sval inervován několika autonomními motorickými neurony • Málo elektrických spojů mezi buňkami

12. Elektrické spoje Ztluštěniny podél autonomního nervu

13. Hladká svalovina – elektrické vlastnosti • Nestabilní klidový membránový potenciál • Na membránový potenciál nasedají vlny různých typů • Některé přestřelují linii nulového potenckálu, některé ne • Pacemakerový potenciál – ohniska se přesouvají • Spřažení dráždivosti a staživosti pomalé • Stálé nepravidelné kontrakce nezávislé na neuronální aktivitě • Kontrakce i po předchozím protažení • Natažení způsobuje pokles membránového potenciálu

14. Funkce inervace • Dvojí autonomní inervace • Modifikuje aktivitu • Antagonistické působení • Ve střevě parasympatikus zvyšuje aktivitu, sympatikus tlumí • V jiných orgánech modifikace

15. Nervosvalové spojení hladké svaloviny • Hladká svalovina – nemá typické synaptické spoje • Ztluštěniny axonů (2mm s 4mm inter-úseky) se synaptickými váčky • Difuse mediátoru ke svalovým buňkám • Autonomní systém kontroluje spíše vrstvy hladké svaloviny než jednotlivé svaly • Významná místní kontrola enterickým nervovým systémem s mnoha neuromediátory

16. Motorický axon Žíhání Vlákno Jádra Příčně pruhovaný sval • Vlákno • samostatná vícejaderná buňka • Vznik splynutím mnoha embryonálních buněk • tvořeno myofibrilami • obaleno • sarkolemou a • sarkoplasmatickým retikulem • složeno z myofibril • = filamenty kontraktilních bílkovin Svalová vlákna

17. Snopce svalových vláken – napnuty paralelně mezi šlachami Svalová vlákna obalená vazivovou pochvou Svalové vlákno Myofibrila Pojivová tkáň kolem svalu

18. Aktin Sarkoméra H Myosin Proužek A Proužek I Stah

19. Tropomyosin • V klidu jsou místa vážící myosin blokována relaxační bílkovinou • komplex troponinu a tropomyosinu • brání interakci aktinu s myozinem • tropomyosin - připojuje troponin k aktinu • Depolarizace zvyšuje volnou koncentraci Ca2+ • (Ca2+svalu v klidu vázáno v sarkoplasmatickém retikulu) • Ca2+ tlumí inhibiční vliv tropomyosinu • To aktivuje ATPázovou aktivitu v hlavách myosinových molekul a

20. Spřažení dráždivosti a stažlivosti APCa2+ Aktin Myosinové hlavy se vrací do původní polohy Aktivace stažlivého mechanismu Hlavy myosinu se váží na aktin Myosin Ca2+ Pi ATP Hydrolýza ATP Navázání ATP uvolní aktin Příčné můstky mění svůj tvar a posouvají aktin o 12 nm do středu sarkomery

21. Kosterní svalovina • Nemá elektrické spoje • Nevětví se • Kontrola somatickým nervovým systémem • Strukturální a funkční diverzita • Tonické • Twich

22. Tonické svaly • Stah • Pomalý, relativně slabý, trvání - stovky ms • Více myoglobinu • Bohatě mitochondrií • Pro dlohodobé kontrakce bez únavy svalů • Posturální svalovina Fázické svaly • Stah • Rychlý a silný, 5-10ms • Histologická a biochemická variabilita • Okohybné svaly, svalovina ruky

23. Fázické svaly obratlovců • Kategorizace podle hlavních metabolických drah • Pomalé – „slow oxidative“ SO • Rychlé – „fast oxidative glycolytic, FOG“ • Rychlé – „Fast glykolytic“, FG • Svaly obvykle obsahují směs vláken různých typů

24. Rychlá vlákna Pomalá vlákna Diverzita svalových vláken savců

25. Charakteristiky savčích fázických svalů Vlastnost Rychlost kontrakce Trvání stahu Únavnost Obsah glykogenu Obsah myoglobinu Obsah mitochondrií Glykolitická aktivita Oxidativní kapacita Pomalé SO Pomalá Dlouhé Pomalá Nízký Vysoký Vysoký Nízká Vysoká Pomalé FOG Rychlá Krátké Nízká Střední Střední Vysoký Střední Vysoká Rychlé FG Rychlá Krátké Vysoká Vysoký Nízký Nízký Vysoká Nízká

26. Funkční organizace svaloviny • Antagonistické svaly • Synergistické svaly - Extenzor Flexor Kloub Exoskelet

27. Neurální kontrola kosterní svaloviny

28. Obecně • Motorický systém je složitější než smyslový • Hůř se studuje • Každý pohyb je kontrolován smyslovými orgány, které zpětně modifikují aktivitu motorických drah • Každý neuron motorické dráhy odpovídá na stimulaci určitým setem interneuronů předchozí úrovně, který NEZNÁME a tudíž ho nemůžeme napodobit

29. Principy motorické kontroly • Chování jednodušších živočichů založeno na jednoduchých mechanismech probíhajících na periferní úrovni • Evolučně vyšší živočichové vytvářejí vyšší koordinační mechanismy v závislosti na stupni tzv. encefalizace • Jednodušší koordinační mechanismy na segmentální úrovni zůstávají • Ale „očekávají“ více z centra • Při přerušení toku info z centra – „šok“ – spinální šok (vymizeni funkce, později objevení se nové, primitivnější – „vyvázání“ se z kontrolního vlivu

30. Motorické jednotky • 1 Motorický neuron – inervuje obvykle jenom část svalových vláken – motorická jednotka • Fázické svaly obratlovců – jednotky se nepřekrývají • Bezobratlí a tonické svaly obratlovců – přerkývání motorických jednotek • Svalová membrána není dostatečně excitabilní • Aktivace jedné synapse nevyvolá stah • Proto mnohočetné synapse

31. Motorické axony Motorické jednotky obratlovčího svalu se nepřekrývají

32. Kontrola svalového napětí • Nábor motorických jednotek - recruitment – • Ve svalech s více motorickými jednotkami • Přesná hierarchie, které MJ a kdy budou aktivovány • Kontrola frekvence AP • Frekvence AP určuje, jestli se sval před dalším stahem uvolní • Exkluzivně u bezobratlých

33. Pořadí aktivace motoneuronů dáno velikostí • Svaly složeny s FG, FOG a SO vláken • FG inervovány většími motoneurony • SO inervovány menšími motoneurony • Vlákna ve svalech jsou specificky kombinována pro specifické funkce • Svaly jedné funkce však mohou být používány různě v závislosti na typu a pořadí aktivovaných jednotek • Malé neurony bývají aktivovány dříve • Motoneurony kontrolovány prostřednictvím interneuronů - • Mozek „vybírá“ specifické soubory interneuornů

34. A B Snímací elektroda Snímací elektroda Aktivace Aktivace Iniciální zóna Iniciální zóna Princip velikosti - malé neurony excitovány první

35. Fyziologické vlastnosti svalů dány inervací • Různé typy svalů inervovány motoneurony různých fyziologických vlastností • Fyziologické vlastnosti motoneuronů odpovídají kontraktilním vlastnostem svalu • Jestliže se během vývoje experimentálně vymění inervace, svaly se typu inervace „přizpůsobí“ - princip shody

36. Fast axon Elektroda - EPSP Princip shody Rychlé vlákno FG FOG Pomalé vlákno SO Slow axon Velké pomalé EPSP

37. Motorika • Volní x mimovolní • Opěrná (postojová) x cílená (pohybová) • Reflexní x s centrálním motorickým programem

38. Motoneurony

39. Morfologie motoneuronů Bezobratlí Obratlovci Dendrity Dendrity Tělo Axon Axon Tělo Monopolární, těla na periferii ganglií, smyslové vstupy motorické výstupy v nervech promíchány Multipolární, těla v šedé hmotě míchy, motorické výstupy odděleny

40. Motoneurony – místo konečného výstupu CNS info ke svalům • Gama-eferentní systém • Intrafuzální vlákna svalových vřetének • Pod kontrolou sestupných drah • Alfa-eferentní systém • Extrafuzální vlákna • Obratlovci – • největší neurony, velké dendritické větvení (až 10 cm), velký informační přenos, axony tvoří kolaterály • Zpětnovazebná kontrola prostřednictvím svalových vřetének • Inervace dvojího typu, • Ia aferenty-největší a nejrychlejší z perif. Nervů, dynamické parametry • II – pomalejší aferenty, statická míra natažení • Soubory motoneuronů určitého svalu tvoří v míše shluky – motorická jádra • Somatotopické uspořádání

41. Konvergence a divergence aferentních signálů • Aferenty po vstupu do míchy zadními míšními kořeny tvoří kolaterály • kaudální, rostrální, ventrální • Každé vlákno tvoří • cca 1000-2000 synapsí (max. 6 / m) • Každý motoneruon dostává info z cca 200-450 synapsí • EPSP u synergistů • IPSP u antagonistů • Poloha synapse důležitá • Některé EPSP se z pravidla vymykají • EPSP mají různé trvání, přicházejí v různý čas • Časová a prostorová sumace

42. Schemata jednoduchých neuronálních zapojení A B Feed-forward inhibice C D Feedback inhibice

43. Inhibiční mechanismy • Feed forward – dopředná inhibice • Feed back – zpětnovazebná • Postsynaptická, presynaptická) • (rozdíl v latenci, ovlivněné vstupem nebo výstupem,..) • Reciproční inhibice – kombinace obou • Laterální inhibice • Disinhibice a disfacilitace při konvergenci EPSP a IPSP

44. Inhibiční okruhy kontrolující přenos informace z aferentních vláken Vzdálená inhibice Feed-back inhibice Přepojovací neuron Motorické jádro Feed-forward inhibice Mícha Vstup

45. Vlastnosti monosynaptického reflexního oblouku • Specificita • Funkční determinace • Účinnost • Zkušenost • Reflex ze 2 neuronů je abstrakce

46. Monosynaptický reflexní oblouk Ia aferenty končí na svalech homonymních a heteronymních (=synergisté na daném kloubu) Ia aferent (ze svalových vřetének téhož svalu) a motoneuron (homonymní sval)

47. Vřazeníexcitačního interneuronu Ia vlákna se přepojují na motoneurony také přes excitační interneuron - zpoždění – základ pro facilitaci Ia aferent Feed-forward facilitace a motoneruon

48. Vřazení inhibičního neuronu Flexor Ia aferent Extenzor Ia aferent Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován presynaptickou inhibicí - feed forward inhibice po předcházejí stimulaci Extenzor Flexor

49. Přenos info mezi Ia aferenty a příslušnými motoneurony je kontrolován feed back inhibicí Prostřednictvím Renshawových bb. Ia aferent Renshawova bb. Analogie laterální inhibice – posílení aktivity nejvíce aktivovaných motoneuronů na úkor méně aktivovaných a motoneuron

50. Ia inhibiční dráha 2 synaptická Extenzor I a aferent R R Reciproční inhibice Extenzor Flexor