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第九章 脂代谢 (Lipid Metabolism)

第九章 脂代谢 (Lipid Metabolism). 主要内容:. 脂肪的分解代谢和合成代谢. 主讲老师:华南师范大学生命科学学院      陈文利. 第一节 概述 一、脂类的一般概念 脂类分类 重要功能 二、脂肪的消化和吸收. 第二节 脂肪的分解代谢 一、体内甘油三酯的分解. 甘油三酯的水解. 脂肪,又称甘油三酯( triglyceride )。. 脂肪酶. 甘油三酯. 甘油+ R 1 COOH + R 2 COOH + R 3 COOH. 组织中有三种脂肪酶 : 脂肪酶 甘油二酯脂肪酶

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第九章 脂代谢 (Lipid Metabolism)

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Presentation Transcript


  1. 第九章 脂代谢(Lipid Metabolism) 主要内容: 脂肪的分解代谢和合成代谢 主讲老师:华南师范大学生命科学学院      陈文利

  2. 第一节 概述 一、脂类的一般概念 脂类分类 重要功能 二、脂肪的消化和吸收

  3. 第二节 脂肪的分解代谢 一、体内甘油三酯的分解

  4. 甘油三酯的水解 脂肪,又称甘油三酯(triglyceride)。 脂肪酶 甘油三酯 甘油+R1COOH+R2COOH+R3COOH 组织中有三种脂肪酶: 脂肪酶 甘油二酯脂肪酶 甘油单酯脂肪酶

  5. 在mt中: • FAD脱H • 磷酸甘油 • CoQ • 呼吸链 • 氧化磷酸化

  6. 三、脂肪酸的分解代谢 • 1、脂肪酸的转运 • (1)组织间的转运 • (2)进入线粒体的转运 • 脂肪酸的活化 • 转运机制 • 脂肪酸进行氧化前必须活化, • 脂肪酸的活化在胞液中进行, • 而催化脂肪酸氧化的酶系存在于mt的基质内, • 因此活化的脂酰CoA必须进入mt内才能代谢。

  7. 二、脂肪的分解代谢 (一)甘油的分解代谢 基本上是糖的分解代谢 (二)脂酸的分解代谢 1.β-氧化 2.不饱和脂酸的氧化 3.奇数碳原子脂酸的氧化 4.脂酸的其他氧化途径

  8. 1.β-氧化 1904年德国化学家Knoop发现 β-氧化途径的要点

  9. A. 脂酸的活化 细胞质中进行

  10. B. 脂酰CoA的转运 从细胞质转运到线粒体中 rate-limiting step for oxidation of FAs

  11. 2、饱和脂肪酸的β-氧化 (在mt和乙醛酸体中进行) β-氧化:FA活化生成脂酰CoA进入线粒体基质 后,在脂酰基的β碳原子上依次进 行脱氢, 加水,再脱氢,硫解, 四步反应,生成一分子乙酰CoA和 脂酰CoA(比原来少2个C)的过程。 • 脂肪的降解

  12. (1) β-氧化的发现 (2) β-氧化的步骤 P240-241 (3) β-氧化过程中能量的变化

  13. (3) β-氧化过程中能量的变化 若是1个16个C的饱和脂肪酸(软脂酸、棕榈酸)7轮 的β-氧化,生成8分子的乙酰CoA。 脂肪酸彻底氧化成CO2和H2O放出大量ATP需经过 a、β-氧化. b、TCA循环. c、呼吸链及氧化磷酸化。

  14. (4)奇数碳脂肪酸的氧化 P242

  15. C. 脂酸的β-氧化途径 • 脂酰基的氧化

  16. 加水

  17. 脱氢

  18. 硫解

  19. 脂酸β-氧化所产生的能量 • 脂肪酸活化:-2ATP • 一轮β-氧化: 1FADH2, 1NADH, 1乙酰CoA • (2ATP) (3ATP) (TCAcycle: 12ATP) 棕榈酸(i.e.软脂酸 C15H31COOH)彻底氧化产生?ATP

  20. 3、不饱和脂肪酸的氧化 (1)单不饱和脂肪酸的氧化 (2)多不饱和脂肪酸的氧化

  21. 2.不饱和脂酸的氧化

  22. 3.奇数碳原子脂酸的氧化 β-OX n CH3COSCoA 奇数FA CH3CH2COSCoA 甲基丙二酸单酰途径

  23. 4、脂肪酸的ω-氧化和α-氧化途径 ω-氧化 把ω-的C氧化成羧基,生成二羧基的 HOOC—(CH2)n—CH2—CH2—COOH (α,ω二羧酸) 机体内存在少量的十二碳以下的脂肪酸,通过ω-氧化途径进行氧化降解,ω-氧化在脂肪酸分解代谢中并不占主要地位。 α-氧化 植物种子和植物叶子组织 ,在脑和肝细胞中有发现。 • 脂肪的降解

  24. R-COOH + CO2 α α RCH-COOH RCH2COOH OH 例: α-OX 水解 氧化 叶绿素 叶绿醇 植烷酸(带甲基的支链FA) 降植烷酸 脂酸的其他氧化途径 • α-氧化: • 存在:首先在植物中观察到,但在动物组织,特别是脑组织中也 • 存在α-氧化。 • 要点 • 意义:带甲基的支链FA、奇数FA或过分长的长链FA

  25. HOH2C(CH2)9COOH - 2H + O2 OHC(CH2)9COOH - H2O,- 2H HOOC(CH2)9COOH • ω-氧化: ω CH3(CH2)9COOH

  26. 彻底氧化 合成脂酸 合成固醇 合成酮体 甘油: 按糖分解代谢 进行 脂肪 产生大量CH3COSCoA 有不同的代谢途径 (其中最重要的是β-OX) 脂酸: 乙酰CoA的去路

  27. 四、 酮体(Ketone bodies)的代谢 • 乙酰乙酸(acetoacetate) β-羟丁酸(β-hydroxybatyrate) 三者统称为酮体 丙酮(acetone)

  28. (三)酮体的生成和利用 1. 酮体的生成 丙酮 乙酰乙酸 β-羟丁酸

  29. 2.酮体的利用

  30. 第三节脂肪的合成代谢 • (lipid synthesis)

  31. 一、磷酸甘油的生物合成 • H2C—OH H2C—OH • EMP途径 ∣ NADH+H+ NAD+ ∣ • 葡萄糖 C=O HO—CH • ∣ 磷酸甘油脱氢酶 ∣ • H2C—O—Pi H2C—O—Pi • CH2OH H2C-OH • ∣ 甘油激酶 ∣ • OH—CH OH—CH • ∣ ATP ADP ∣ • H2C—OH H2C—O—Pi

  32. 2C单位 棕榈酸(从头合成途径,胞浆) 乙酰CoA 2C单位 已合成的FA (C12~C16FA) 碳链的延长(线粒体、内质网等) • 一.脂肪酸的生物合成 • (Fatty acid synthesis) 饱和脂酸:

  33. 乙酰CoA 丙二酸单酰CoA CH3CH2(CH2CH2)6CH2COOH 起始物(引物) 1.胞浆中饱和脂酸的生物合成(丙二酸单酰CoA途径) 棕榈酸中碳原子的来源:

  34. 1、饱和脂肪酸的合成 • 定位:细胞质 • (1)乙酰CoA的转运 • 乙酰CoA主要来自葡萄糖。 • 细胞内的乙酰COA全部在线粒体内产生,而合成脂肪酸的酶系存在于胞液。

  35. 柠檬酸将乙酰CoA从mt运到胞液 实验证明,乙酰CoA不能自由透过线粒体内膜,主要通过柠檬酸丙酮酸循环(citrate pyruvate cycle)完成。 (P245)

  36. (2)丙二酸单酰CoA(malonyl-CoA)的形成 软脂酸需要 一个以乙酰CoA形式参与反应 8个乙酰CoA七个以丙二酰CoA形式参与反应 乙酰CoA羧化酶(acetyl CoA carboxylase): 这是一种别构酶 受别构调节和共价调节

  37. (3)乙酰ACP和丙二酸单酰ACP的合成 P246 脂肪合成酶系统有7种蛋白质组成,以没有酶活性的酰基 载体蛋白为中心,组成一簇。 酰基载体蛋白(acyl carrier protein,简称ACP) ACP的磷酸泛酰巯基乙胺(4-phospho pantetheine) 在脂肪酸合成的作用与辅酶A在脂肪酸氧化中的作用 相似。

  38. (4)合成步骤 ①缩合 ②第一次还原 ③脱水 ④第二次还原 每合成1mol软脂酸-ACP需循环7次 总反应:8乙酰-S-CoA + 14NADPH + 14H+ + 7ATP 软脂酸+ 8HSCOA + 14NADP+ + 7ADP + 7Pi +6H2O

  39. (5)脂肪酸的延长 多数生物的脂肪酸合成步骤仅限于形成软脂酸, 原因: ①对链长有专一性的是β-酮脂酰-ACP合成酶, 它接受14碳酰基的活动力很强,但不能接受16碳 酰基。 ②软脂酰CoA对脂肪酸合成有反馈抑制作用。

  40. 脂肪酸合成酶系合成软脂酸后, 可由两个酶系进行延长: ⑴ mt内的脂肪酸延长酶系: 以乙酰CoA作二碳单位的供体延长途径 ⑵ 微粒体延长酶系: 利用丙二酸单酰CoA作二碳单位的供体。 其中间过程与脂肪酸的合成相似

  41. 一般都是先合成饱和的脂肪酸转变成为不饱和的脂肪酸。一般都是先合成饱和的脂肪酸转变成为不饱和的脂肪酸。 从头合成的酰基载体:ACP-SH 还原剂:NADPH 能量:ATP CO2的作用:催化作用,让反应向右进行 产物:16个C的软脂酸

  42. 饱和脂肪酸从头合成与β-氧化的比较 比较项目从头合成β-氧化 ⒈原料 产物乙酰COA 软脂酸 ⒉化学性质缩合还原氧化裂解 ⒊进行部位细胞质线粒体,乙醛酸体 (植) ⒋酶系统 7种酶蛋白 5种酶 不一样 组成复合物 ⒌酰基载体ACP-SH COA-SH • 脂肪的降解

  43. 饱和脂肪酸从头合成与β-氧化的比较 比较项目从头合成β-氧化 ⒍电子的 NADPH + H+ FAD、NAD+ 供体或受体 (供体) (受体) (还原剂\氧化剂) ⒎提供或产生的 C2单位的形式 丙二酸单酰COA 乙酰COA ⒏CO2的需求 需不需 ⒐能量需求 消耗ATP 产生ATP (ATP的消耗与产生) • 脂肪的降解 返回

  44. (二)脂肪酸的延长和去饱和化P201 脂肪酸合成酶系合成软脂酸后, 可由两个酶系进行延长: ⑴ mt内的脂肪酸延长酶系: 以乙酰CoA作二碳单位的供体延长途径 ⑵ 微粒体延长酶系: 利用丙二酸单酰CoA作二碳单位的供体。 其中间过程与脂肪酸的合成相似

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