Fyziologie rostlin - Stres

1. Fyziologie rostlin - Stres Stres, rostliny v měnícím se světě aneb „andrenalinové“ reakce rostlin Jiří Šantrůček Katedra fyziologie rostlin Přírodovědecká fakulta JU lab. B353; e-mail: jsan@umbr.cas.cz

2. Fyziologie rostlin - Aktualita Aktualita „Kámen mudrců“ fyziologie rostlin konečně objeven? aneb známe už co je to florigen? Po více než sedmdesáti letech od doby, kdy vznikla florigenová hypotéza se, zdá se, ji podařilo „materializovat“. Poslední pokračování letité historie vyšlo v Science Online 19. dubna 2007 hned v příspěvcích dvou skupin vědců. Jedna Německo-Anglická, druhá Japonská. Možná známe první bílkovinný fytohormon. Praktické důsledky by mohly být veliké.

3. Fyziologie rostlin - Aktualita Domnělý florigen (T. Huang et al. 2005)

4. Fyziologie rostlin - Aktualita Další podrobnosti příběhu např. ve: Vesmír 87 (2008, 4) 20 April 2007 Science 316: 350-351

5. Fyziologie rostlin - Stres klima (po)roste teplota Rostliny v měnícím se světě Jak a čím člověk rostlinám přináší problémy ? zasolení půdy roste CO2 v atmosféře populace urbanizace, zdroje vody, půdy polutanty xenobiotika sucho záplavy

6. Fyziologie rostlin - Stres klima desikace Rostliny v měnícím se světě Jak a čím člověk rostlinám přináší problémy ? zasolení půdy roste CO2 v atmosféře populace urbanizace, zdroje vody, půdy desikace produkce, WUE fragmentace diversita C3, C4 ? likvidace (po)roste teplota WUE toxicita …. polutanty xenobiotika anoxie sucho záplavy

7. Fyziologie rostlin - Stres Sucho a desikace • vyhnutí se desikaci (dessication postponement) • tolerance k desikaci (dessication tolerance) • uniknutí suchu (drought escapers) Co může rostlina „dělat“ v případě sucha?

8. Fyziologie rostlin - Stres Co může rostlina „dělat“ v případě sucha? (i)zastavitexpansi listů Y= mez růstu m = roztažnost

9. Fyziologie rostlin - Stres Co může rostlina „dělat“ v případě sucha? (ii) indukovatopad listů Redukce listové plochy při stresu suchem Změnit poměr hmoty kořenů k prýtům (iii) zintenzivnit růst kořenů

10. Fyziologie rostlin - Stres Co může rostlina „dělat“ v případě sucha? (iv) zavřít průduchy

11. Osmotické přizpůsobení: při klesajícím matričním (vodním) potenciálu půdy hromadění iontů hlavně ve vakuole (zde neinhibují enzymy) a doprovodných osmotik v cytoplastu (aminokyseliny, prolin, cukerné alkoholy). Vyvíjí se dny a týdny. Deficit vody zvyšuje odpor toku vody. Platí to jak pro transport v půdě, tak pro transport ve stonku v důsledku embolie možná i pro funkci akvaporinů v listu a kořeni. Fyziologie rostlin - Stres Další děje v rostlině při deficitu vody

12. Fyziologie rostlin - Stres Další děje v rostlině při deficitu vody Deficit vody mění absorpci a disipaci energie listem Změny v genové expresi

13. Fyziologie rostlin - Stres Další děje v rostlině při deficitu vody Omezení fotosyntézy suchem je pomalejší než expanse listu. Translokace asimilátů je ještě méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu listu.

14. Fyziologie rostlin - Stres Extrémy teploty:stres teplem a chladem Zotino, February, 2000, minimum temperature - 52 oC

15. Fyziologie rostlin - Stres T.=Tidestromia (Amaranthaceae) A.=Atriplex (Chenopodiaceae) Oboje C4 rostliny (T.o. – horko - Dead Valley, Calif., A.s. – chladno – sever. pobřeží Calif.) Fotosyntéza je citlivější na růst teploty než respirace. Permeabilita membrán má teplotní mez. (vyšší saturace mastných kyselin vede k menší fluiditě)

16. Fyziologie rostlin - Stres Jaké ekofyziologické (metabolické) adaptace chrání rostlinu (list) před horkem?

17. Fyziologie rostlin - Stres Jaké ekofyziologické (metabolické) adaptace chrání rostlinu (list) před horkem? Snížení absorpce radiace: optické vlastnosti povrchu listu (vosky, trichomy), vertikální orientace listu – paraheliotrofie, rolování u trav tvar, velikost listu Metabolické: saturace mastných kyselin (menší fluidita membrán) produkce ochranných proteinů (heat shock proteins HSP)

18. Fyziologie rostlin - Stres Extrémy teploty:chlad a mráz • Plodiny, které nesnášejí chlad (nadnulové teploty): • Proč?: • Pomalá translokace asimilátů • Nižší respirace • Rychlá degradace a pomalá resyntéza proteinů • Struktura membrán (Nasycené m. kyseliny (bez dvojných vazeb) tuhnou při vyšších teplotách než nenasycené. Nasycenost je tedy vlastní spíše rostlinám tropického původu). • Mráz: ledové krystalky „zabíjejí“ buňku.

19. Fyziologie rostlin - Stres Extrémy teploty:mráz • Dehydratovaná tkáň (semena, spory hub) přežívá absolutní nulu neomezeně dlouho. • Mráz: ledové krystalky „zabíjejí“ buňku. Proč?: • Porušení integrity buňky • Mrazové sucho • Adaptace: antifreeze proteins – limitují tvorbu krystalů (podobné geny jako u ryb). Cryoprotektanty (cukry). Supercooling. • Aklimace – dormance (dřeviny tolerují -50 až -100 oC. Zahrnuje působení ABA Jak to stromy dělají, že přežívají zimy s mrazem -60 oC ? Šiffel a Šantrůček, Photosynthetica 2005

20. Fyziologie rostlin - Stres Anoxie → aerenchym +O2: Glykolýza + citrátový cyklus + oxidativní fosforylace → 30-32 mol ATP/1mol glukózy - O2: Glykolýza → 2 mol ATP/1mol glukózy Kořen nezaplavené kukuřice Kořen kukuřice pěstované hydroponicky bez areace

21. Fyziologie rostlin - Stres Anoxie tvorba tzv. pneumatofor = vzdušných kořenů u mangrove rostoucích směrem vzhůru (negativní geotropismus) ze zaplaveného bahna (obr. peumatofory Avicennia nitida) Jiné adaptace: adventivní kořeny, hypertrofované lenticely, pro kyslík nepropustná rhizodermis. Buchanan, Cruissem, Jones Fig.22.20

22. Fyziologie rostlin - Stres Oxidativní stres, Reaktivní kyslíkové radikály

23. Fyziologie rostlin - Stres Reaktivní kyslíkové radikály a obranné mechanismy O2- superoxid, H2O2 peroxid, OH• hydroxilový radikál, HO2 • hydroperoxidový radikál

24. Fyziologie rostlin - Stres Ozón – jak člověk mění jeho koncentraci v atmosféře ?

25. Fyziologie rostlin - Stres Oxidativní stres – Jak jej rostlina může využít?

26. Fyziologie rostlin - Stres Antioxidanty

27. Fyziologie rostlin - Rostliny v budoucím světě Dávné, recentní a budoucí změny klimatu a reakce rostlin na ně Proč se vyvinuly C4 rostliny? Jaká je jejich budoucnost? C4 syndrom je asi důsledkem snížení atmosférické koncentrace CO2 Budou C4 druhy konkurenceschopné až člověk zvýší CO2?

28. CO2-saturation 380 360 0 400 800 CO2-concentration (ppm) 320 280 240 200 160 600'000 500'000 400'000 300'000 200'000 100'000 0 Currently 380 ppm C4 Rate of net photosynthesis 2006 C3 Budou C4 druhy konkurenceschopné až člověk zvýší CO2 ještě na dvojnásobek? CO2-concentration (ppm) 1750 Years before present Dome Concordia ice core data: Siegenthaler U et al. (2005) Science 310:1313 Vostoc ice core data: Petit JR et al. (1999) Nature 399:429  Ch Körner

29. Fyziologie rostlin - Stres Recentní a budoucí změny klimatu a reakce rostlin na ně Skleníkový efekt James, Morison, Morecroft (2006)

30. Fyziologie rostlin - Stres 34 dnů staré rostliny pšenice Ca=700 Ca=350 Jak rostlina poroste v CO2 bohatším světě? Zachrání nás před skleníkovým efektem? - bude mít vyšší rychlost fotosyntézy, bude ukládat víc C do listů, do kořenů i exsudovat do půdy. Nebude ale o mnoho větší kvůli vyšší respiraci

31. ... closed forest plantation (FACE) and to ...  Ch Körner

32. ... natural forest CO2 enrichment  Ch Körner

33. 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0.0 Pinus taeda, Duke Forest, North Carolina Elevated CO2 Ambient CO2 Annual carbon increment in wood (kg C m-2 ground) pre-treatment 10-year mean 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 + 2002 Year Oren R et al (2001) Nature 411:469; MC Carthy & R Oren, unpubl. data  Ch Körner

34. 1.5 1.0 0.5 0.0 Growth of 100 year old trees in elevated CO2, Swiss web-FACE Elevated CO2 Pretreatment Fagus, Quercus, Carpinus, Tilia Annual tree basal area increment (standardized by pre-treatment mean) Ambient CO2, n = 29 Drought Elevated CO2, n = 10 96 97 98 99 00 01 02 03 04 05 Year Ch Körner et al. (2005) Science 309:1360 and new data

35. Effect of elevated CO2 on tree growth 40 Duke Ia (n = 1), Pinus 30 Duke IIb (n = 3), Pinus Relative biomass or NPP increment (E/A, %) 20 Duke I + II (n = 3+1), Pinus Duke I + II (n = 2+1), Pinus 10 Oak Ridgec (n = 2), Liquidambar Swiss mixed decid. forestd (n = 1) 0 0 1 2 3 4 5 a R Oren et al (2001) b KVR Schäfer et al (2003) c RJ Norby et al (2004) d Ch Körner et al (2005) Years of treatment Ch Körner (2006) New Phytol 172:393

36. I tehdy když zvýšené CO2 stimuluje růst,neznamená to že se trvale ukládá uhlík (větší sink, jímka pro uhlík)(C-pool).

37. Stimulacefotosyntézyzvýšeným CO2 nevede ktrvalé stimulaci růstu stromův přirozených podmínkách. Stimulace růstu, pokud k ní třeba zpočátku dojde,nevede k dlouhodobě zvýšenému ukládáníuhlíku v biosféře (půdě, dřevu). Zdá se, že existuje jasný důkaz, že druhy a funkční typy rostlinse liší v jejich citlivosti k CO2. To dělá ze zvýšeného CO2záležitost biodiversity. …a také hydrologie …  Ch Körner

38. Šantrůček, Sage 1996 Zvýšené CO2 zavírá průduchy 70 % veškeré evaporacev Evropěprochází přes průduchové póry  Ch Körner

39. 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 Elevated CO2 reduces forest water loss to the atmosphere 1 A E Sap flux (arbitrary units) 30 Elevated CO2 0.3 20 Precipitation (mm) Ambient CO2 Soil moisture (vol %) 0.2 10 0.1 0 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Day in July/August 2005 S Leuzinger & Ch Körner (2006) GCB, subm.  Ch Körner

40. Missing feedback Úspory vodykolem ~10 % mohou ovlivnit hydrologii krajiny: < zmírnit sucho < zvětšit riziko povodní  Ch Körner