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第五章 植物的光合作用. 光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用的机理 光呼吸 C 3 、 C 4 、 CAM 和 C 3 -C 4 中间型植物 影响光合作用的因素 植物对光能的利用. 第一节 光合作用的概念、意义及其度量. 光合作用 是指绿色植物吸收太阳光能 ， 将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程 。. 一、光合作用的概念及意义. 光. CO 2 + H 2 O （ CH 2 O ） + O 2. 绿色细胞. 将无机物转变成有机物. 光合作用的意义：. 将光能转变为化学能. 保护环境和维持生态平衡.
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光合作用的概念、意义及其度量 叶绿体及光合色素 光合作用的机理 光呼吸 C3、C4、CAM和C3-C4中间型植物 影响光合作用的因素 植物对光能的利用
第一节 光合作用的概念、意义及其度量 光合作用是指绿色植物吸收太阳光能，将二氧化碳和水合成有机物并释放氧气的过程。 一、光合作用的概念及意义 光 CO2 + H2O（CH2O）+ O2 绿色细胞
将无机物转变成有机物 光合作用的意义： • 将光能转变为化学能 • 保护环境和维持生态平衡
二、光合作用的度量 （一）光合速率 光合速率是指单位时间内单位叶面积上光合作用吸水的CO2量或放出的O2量，其单位表示为μmol.m-2.s-1。 叶片真正光合速率=净光合速率+呼吸速率。
（二）光合生产力 植物光合生产力是指田间作物在一日中单位叶面积的光合干物质生产能力，单位是g.m-2.d-1。
第二节 叶绿体及光合色素 高等植物的叶片是进行光合作用的主要器官，而叶肉细胞中的叶绿体是进行光合作用的细胞器（图5-1） 图5-1 细胞中的叶绿体
一、叶绿体的结构 外被膜：双层膜，控制物质进出。 叶绿体 基粒类囊体（基粒片层），形成基粒。 基质类囊体（基质片层） 片层 基质：膜以内、片层以外的基础物质。 类囊体：两层膜自身闭合成扁平的囊状物。类囊体膜是吸收和转换光能的场所，又称光合膜。 基 粒：由数个类囊体叠成的圆饼状突出物。
二、叶绿体的化学组成 叶绿体约含75%的水分，在干物质中，以蛋白质、脂类、色素和无机盐为主。
三、叶绿体的光合色素 在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。光合色素主要有3类，分别为叶绿素类、类胡萝卜素类和藻胆素类。
（一）叶绿素 高等植物中叶绿素主要有叶绿素a和叶绿素b两种。
叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。
叶绿素a：蓝绿色 原子量893 叶绿素b：黄绿色 原子量907 COOCH3 C32H30ON4Mg COOC20H39 COOCH3 C32H28O2N4Mg COOC20H39
物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚等有机溶剂。物理性质：不溶于水，可溶于酒精、丙酮、乙醚等有机溶剂。 化学性质：1、取代反应；2、皂化反应。 作用：收集光能并将光能转换为电能。
取代反应：卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H+所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的H+再被Cu 2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。 去镁叶绿素a（褐色）
铜代叶绿素a（蓝绿色） 当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素。
（二）类胡萝卜素类 类胡萝卜素是由8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键，分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，它包括胡萝卜素(C40H56)和叶黄素(C40H56O2)两种。
胡萝卜素呈橙黄色，原子量536，为不饱和的碳氢化合物，它有三种同分异构体，即a、β和γ胡萝卜素；胡萝卜素呈橙黄色，原子量536，为不饱和的碳氢化合物，它有三种同分异构体，即a、β和γ胡萝卜素； 叶黄素呈黄色，原子量568，由胡萝卜素衍生的醇类（图5-5）。
一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。一般来说，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3∶1，所以正常的叶子总呈现绿色。秋天或在不良的环境中，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故
（三）藻胆素 藻胆素是某些藻类的光合色素，在蓝藻和红藻等藻类中，常与蛋白质结合形成藻胆蛋白。根据颜色的不同，藻胆蛋白可分为红色的藻红蛋白和蓝色的藻蓝蛋白，藻蓝蛋白是藻红蛋白的氧化产物。
（四）光合色素的光学特性 1.光的特性 光波是电磁波，光是一粒一粒运动的粒子流，这些粒子称光子或光量子。各种电磁波的波长不同，对光合作用有效的可见光的波长是在390nm～760nm之间。
2.光合色素的吸收光谱 叶绿素的吸收光谱有2个最强的吸收区：一个是波长在640nm～660nm的红光部分；另一个是波长为430nm～450nm的蓝紫光部分。对橙光、黄光吸收较少，尤以对绿光的吸收最少。
叶绿素a在红光区的吸收高峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收高峰则比叶绿素b的低。且与叶绿素b相比，叶绿素a在红光区的吸收高峰偏向长波方向，在蓝紫光区的吸收高峰则偏向短波方向（图5-6）。叶绿素a在红光区的吸收高峰比叶绿素b的高，蓝紫光区的吸收高峰则比叶绿素b的低。且与叶绿素b相比，叶绿素a在红光区的吸收高峰偏向长波方向，在蓝紫光区的吸收高峰则偏向短波方向（图5-6）。
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们最大的吸收峰在400～500nm的蓝紫光部分，不吸收红光等其他波长的光。胡萝卜素和叶黄素两者的吸收光谱基本一致。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们最大的吸收峰在400～500nm的蓝紫光部分，不吸收红光等其他波长的光。胡萝卜素和叶黄素两者的吸收光谱基本一致。
图5-7 类胡萝卜素和藻胆素的吸收光谱 藻蓝素的吸收光谱最大值是在橙红光部分；而藻红素的吸收光谱最大值是在绿光部分（图5-7）。
3、叶绿素的荧光现象和磷光现象 当叶绿素分子吸收光能后，就由最稳定的、低能量的基态跃迁到一个不稳定的高能量的激发态。被激发的电子如果是偶数的，电子的自旋方向相反，这时被激发的电子称为第一单线态。处于激发态的电子可以以放热、发光和光化学反应来消耗光能而回到基态，所发射的光就是荧光。由于能量的消耗，故荧光波长长于被吸收光的波长。
荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。荧光现象：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。
第一单线态的电子如果自旋方向发生变化，并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态，这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量更低。第一单线态的电子如果自旋方向发生变化，并释放部分热量，会降至能级较低的第一三线态，这时两个电子自旋方向相同。第一三线态电子的能量可用于光化学反应，也可以以发光的形式散失光能回到基态。这种由第一三线态回到基态所发射的光称为磷光。磷光的波长比荧光长，能量更低。
磷光现象：荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。 荧光现象和磷光现象说明叶绿素分子能被光激发，这是光能转化为电能的第一步。
（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系（五）叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1、叶绿素的生物合成 在植物体内叶绿素合成的起始物质是谷氨酸或δ-酮戊二酸，它们在δ-氨基戊酮酸合成酶的催化下，形成δ-氨基戊酮酸。
2、环境条件对叶绿素生物合成的影响 （1）光 （2）温 度 （3）矿质元素 （4）氧 （5）水分 • 遗传
第三节 光合作用的机理 一、光合作用的研究历史 从17世纪上半叶，荷兰的Van Helmont的柳枝扦插实验开始，一直到19世纪末，人们得出了光合作用的总反应式。进入到20世纪，1937年英国人希尔（Hill）确定了光合作用中释放的氧来自于水的光解。 光 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 绿色细胞
二、同化力的形成 • 原初反应：包括光能的吸收、传递和转换为电能的过程。 • 电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学能过程。 • 碳同化：活跃的化学能转变为稳定的化学能形成有机物质的过程。
原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称为暗反应。原初反应、电子传递和光合磷酸化通常在光下进行，又称为光反应；碳同化通常不需要光，又称为暗反应。
表5-2 光合作用中各种能量转变情况 能量转变：光能 电能 活跃的化学能 稳定的化学能 贮能物质：量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等 转变过程：原初反应电子传递光合磷酸化碳同化 时间跨度(秒)：10-15～10-9 10-10～10-4100～101 101～102 反应部位：PSⅠ、PSⅡ颗粒 类囊体膜 类囊体 叶绿体间质 是否需光：需光 不一定，但受光促进 不一定，但受光促进
（一）原初反应 原初反应是指从光合色素分子被光激发，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光物理（光能的吸收、传递）和光化学（有电子得失）过程。其特点是，反应速度快，在10-12～10-9s内完成，且与温度无关。
1. 光能的吸收与传递 原初反应是由光合作用单位完成的，光合作用单位是类囊体膜上能进行完整光反应的最小单位，包括两个反应中心的约600个叶绿素分子以及连接这两个反应中心的光合电子传递链。
光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素和反应中心色素。光合作用单位按其中色素的功能分为聚光色素和反应中心色素。 聚光色素没有光化学活性，只有吸收光能的作用。它们把吸收的光能以诱导共振方式传递给中心色素，所以又称天线色素。大部分叶绿素a、全部叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素等都属于聚光色素。
反应中心色素具有光化学活性，当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是光能转换为电能的“转换器”。少数特殊状态的叶绿素a分子属于反应中心色素。反应中心色素具有光化学活性，当它获得光量子能量后能进行电荷分离，使光能转换为电能，是光能转换为电能的“转换器”。少数特殊状态的叶绿素a分子属于反应中心色素。 具有两种，一种叫P700（即在700nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a），另一种叫P680（即在680nm波长处有一吸收高峰的叶绿素a）。
原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的，聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递（图5-10）。原初反应是从聚光色素对光能的吸收开始的，聚光色素吸收光能后色素分子变成激发态。光能由聚光色素向反应中心以诱导共振方式进行传递（图5-10）。 一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，当第二个分子电子振动被诱导起来，就发生了电子激发能量的传递，第一个分子中原来被激发的电子便停止振动，而第二个分子中被诱导的电子则变为激发态，第二个分子又能以同样的方式激发第三个、第四个分子。这种依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。
图5-10 光合作用原初反应的光能吸收、传递与转换图解
2.光能的转换 光合反应中心是一个复杂的色素蛋白复合体，它是由反应中心色素分子(P)、原初电子供体(D)和原初电子受体(A)组成。高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体为NADP+。
原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变过程可大致概括如下：原初反应过程中，光能的吸收、传递和转变过程可大致概括如下： 光子 Chl* Chl D•P•AD•P*AD•P+•A-D+•P•A- P失去电子被氧化，A得到电子被还原，D放出电子被氧化。
（二）电子传递与光合磷酸化 1.两个光系统 光系统是指能够吸收光能并引起光合作用光反应一组结合得比较牢的复合体。它们都有聚光色素和作用中心色素。
在20世纪40年代，美国学者罗伯特·爱默生（Robert Emerson）等在以藻类为材料研究不同波长光的光合效率时发现，当作用光的波长超过685nm（远红光）时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但光合作用的量子产额（每吸收一个光量子放出氧分子数）显著下降。这种在长波红光下光合作用的量子产额下降的现象称为“红降现象”（图5-11）。
