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第三章 植物的光合作用

第三章 植物的光合作用. 有 收 无 收 在 于 水 收 多 收 少 在 于 肥 ? 万 物 生长 靠 太阳. 假设光合作用是一个物 质生产过程，那么： 1 ）原料、产品是什么？ 2 ）工厂、车间是什么？ 3 ）工人有哪些？ 4 ）生产流程是怎样？ 5 ）制约因素有哪些？. 重点掌握 掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质； 了解叶绿素的生物合成及其影响因子； 初步弄清光合作用机理（ 重点 和 难点 ）； 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能； 弄清光合作用的影响因素。.

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第三章 植物的光合作用

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  1. 第三章 植物的光合作用 有收无收在于水 收多收少在于肥 ? 万物生长靠太阳

  2. 假设光合作用是一个物 质生产过程，那么： 1）原料、产品是什么？ 2）工厂、车间是什么？ 3）工人有哪些？ 4）生产流程是怎样？ 5）制约因素有哪些？

  3. 重点掌握 • 掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质； • 了解叶绿素的生物合成及其影响因子； • 初步弄清光合作用机理（重点和难点）； • 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能； • 弄清光合作用的影响因素。

  4. Section 1 光合作用的概念及意义 1.1 概念 从进化的角度看,光合细菌--绿色植物光合--化能合成细菌。

  5. 光合作用的总反应式为 光 CO2+2H2O-——→(CH2O)+O2+H2O 叶绿体 1.2意义 A）合成有机物 B）能量的转换和贮存 C）释放氧气、净化空气

  6. 人类面临四大问题 人口急增 食物不足 资源匮乏 环境恶化 依赖 光合生产 因此深入探讨光合作用的规律，揭示光合作用的机理，使之更好地为人类服务，愈加显得重要和迫切。

  7. 何谓光合作用? • 光合作用有何意义?

  8. Section 2 叶绿体Chloroplast及其色素 pigments 2.1 叶绿体的结构、化学组成与发育 2.1.1 叶绿体的结构与功能 高等植物的叶绿体多呈扁平的椭圆形,直径约 3～6μ,厚约2～3μ。 shade leaves>sun leaves。 20～200 /cell。

  9. 典型的叶绿体:40-60grana/chloroplast,10-100 thylakoids/grana,受植物种类,年龄与环境条件的影响。

  10. 2.1.2 叶绿体的化学成分 • H2O: 75-80%。 干物质: 20-25% • 蛋白质: 30-50%--糖protein • 脂类: 20-30%, 优势的为MGDG（单半乳糖基甘油二酯）和DGDG（双半乳糖基甘油二酯），PG（磷脂酰甘油）只总脂的10%左右。 •   色素:8% • 灰分:10% • 还有一些碳水化合物等

  11. 空间结构-- "板块流动模型"。板快流动模型

  12.  2.1.3 叶绿体的发育

  13. 2.2 光合色素及其性质

  14. 光合色素的结构 叶绿素 使植物呈现绿色。 叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c 叶绿素d 高等植物 叶绿素 藻类中 细菌叶绿素—— 光合细菌 • 叶绿素是双羧酸的酯，一个羧基被甲醇所酯化，另一个羧基被叶绿醇所酯化。 • 叶绿素a与b的不同之处是叶绿素a比b多两个氢少一个氧。两者结构上的差别仅在于叶绿素a的第Ⅱ吡咯环上一个甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。 叶绿素结构 含有由中心原子Mg连接四个吡咯环的卟林环结构和一个使分子具有疏性长的碳氢链。

  15. 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇)的“尾巴”。 • 卟啉环由四个吡咯环与四个甲烯基(－CH＝)连接而成。 • 卟啉环的中央络合着一个镁原子，镁偏向带正电荷，与其相联的氮原子带负电荷，因而“头部”有极性。 • 另外还有一个含羰基的同素环（Ⅴ环上含相同元素），其上一个羧基以酯键与甲醇相结合。 • 环Ⅵ上有一个丙酸侧链以酯键与叶绿醇相结合，叶绿醇是由四个异戊二烯单位所组成的双萜，具有亲脂性。 • 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子容易被光激发而引起电子的得失，这决定了叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环 叶绿醇

  16. 2.2.1 叶绿体色素的化学性质 • 1)叶绿素 • 不溶于水，溶于有机溶剂（乙醇、丙酮、石油醚），干叶必须用含水的有机溶剂抽提。

  17. 皂化反应--分离叶绿类和类胡萝卜素

  18. 铜代叶绿素反应 • 卟啉环中的镁可被H+所置换。当为H＋所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。 • 去镁叶绿素中的H＋再被Cu2+取代，就形成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜艳稳定。 • 根据这一原理可用醋酸铜处理来保存绿色标本。 向叶绿素溶液中放入两滴5％盐酸摇匀，溶液颜色的变为褐色，形成去镁叶绿素。 制作绿色标本方法： 用50%醋酸溶液配制的饱和醋酸铜溶液浸渍植物标本(处理时可加热) 当溶液变褐色后，投入醋酸铜粉末，微微加热，形成铜代叶绿素

  19. 2)类胡萝卜素 • 类胡萝卜素都不溶于水,而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。四萜化合物--共轭双键体系--吸收和传递光能。

  20. 深秋树叶变黄是叶中叶绿素降解的缘故

  21. 2.2.2 叶绿体色素的光学性质 Chl吸收光区, 红光区(640-660 nm), 蓝紫光区(410-470nm)。在红光区Chla的吸收峰波长长于Chlb的吸收峰波长,在蓝紫光区Chla的吸收峰波长短于叶绿素b的吸收峰波长。 1) 吸收光谱

  22. 类胡萝卜素的吸收蓝紫光部分。 类胡萝卜素除吸收和传递光能以外,还可稳定质体中的叶绿素分子,防止其自身氧化或被阳光破坏。

  23. 2)荧光和磷光 • 叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色(叶绿素a为血红色,叶绿素b为棕红色)的现象称为荧光现象。 • 荧光的寿命很短,约为10-9s。光照停止,荧光也随之消失。在进行光合作用的叶片很少发出荧光。 • 叶绿素还会发出红色磷光,磷光的寿命为10-2～103秒,强度仅为荧光的1%。

  24. 2.3 叶绿体的生物合成及其与环境条件的关系

  25. 2.3.1 叶绿素的生物合成 1. 叶绿素生物合成过程 要点： A）起始物：是什么? B）需光：哪一步? C）叶绿素b是怎么来的?

  26. 叶绿素生物合成过程 A）起始物：-氨基酮戊酸 ； B）需光：原脱植基叶绿素a只有在光下才能转变为脱植基叶绿素a； C）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。

  27. 2.3.2 影响叶绿素生物合成的外界条件 • 光 • 温 • 营养元素 • 氧气 • 水分

  28. （1） Light 光是影响叶绿素形成的主要条件。 • 从原叶绿素酸酯转变为叶绿酸酯需要光，而光过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。 • 黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 • 黑暗使植物黄化的原理常被应用于蔬菜生产中，如韭黄、软化药芹、白芦笋、豆芽菜、葱白、蒜白、大白菜等生产。 • 例外--柑桔种子及莲子的胚芽。

  29. (2) Temperature • 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。 • 叶绿素形成的最低温度约2℃，最适温度约30℃,最高温度约40℃ 。 受冻的油菜 • 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白，都与低温抑制叶绿素形成有关。 • 高温下叶绿素分解大于合成，因而夏天绿叶蔬菜存放不到一天就变黄；相反，温度较低时，叶绿素解体慢，这也是低温保鲜的原因之一

  30. (3) Mineral nutritions • 叶绿素的形成必须有一定的营养元素。 • 氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、锰、铜、锌等则在叶绿素的生物合成过程中有催化功能或其它间接作用。 • 因此，缺少这些元素时都会引起缺绿症，其中尤以氮的影响最大，因而叶色的深浅可作为衡量植株体内氮素水平高低的标志。 缺N CK 缺N 萝卜缺N的植株老叶发黄

  31. 4) O2缺O2时引起Mg2+原卟啉Ⅸ及(或)Mg2+原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素。 5) H2O缺水时,Chl形成受阻,易受破坏。 叶绿素分解：在Chl酶的作用下变为叶绿素酸酯，再成为去Mg叶绿素酸酯，再逐步氧化分解。

  32. 植物体内的叶绿素在代谢过程中一方面合成，一方面分解，在不断地更新。如环境不适宜，叶绿素的形成就受到影响，而分解过程仍然进行，因而茎叶发黄，光合速率下降。 农业生产中，许多栽培措施如施肥，合理密植等的目的就是促进叶绿素的形成，延缓叶绿素的降解，维持作物叶片绿色，使之更多地吸收光能，用于光合作用，生产更多的有机物。

  33. 光合作用的主要器官、细胞器各是什么? • 叶绿体的亚显微结构由那三部分组成?它在光合作用中各起什么作用? • 高等植物的光合色素有哪些? • 叶绿素分子结构中能吸收传递光能的部位是哪些? • 叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里? • 外界因素如何影响叶绿素的合成?

  34. Section 3 光合作用的机理

  35. 光合过程几点认识 A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。

  36. B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

  37. C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤：C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。

  38. 3.1 原初反应 原初反应的概念 为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能（光化学反应）的具体过程。

  39. 参加原初反应的色素 集光色素or天线色素 作用中心色素

  40. 集光色素或天线色素--只起吸收和传递光能,不进行光化学反应的光合色素，Chlb,carotenoids, Cha。 作用中心色素又名trap（陷井) --吸收光或由集光色素传递而来的激发能后,生发光化学反应引起电荷分离的光合色素，Cha (a few)。

  41. 3.1.1 光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 • 通常色素分子是处于能量的最低状态─基态。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 • Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）

  42. 3.1.1 光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 • 色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 • Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）

  43. 3.1.1 光能的吸收与传递 (一) 激发态的形成 • 其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态。 • 叶绿素吸收光子转变成了激发态。激发态具有比基态高的能级，能级的升高来自被吸收的光能。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 各能态之间因分子内振动和转动还表现出若干能级。 • Chl（基态）+hυ 10－15s Chl*（激发态）

  44. 叶绿素分子受光激发后的能级变化 • 叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。 • 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态； • 如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向

  45. 叶绿素分子受光激发后的能级变化 • 叶绿素在可见光部分有二个吸收区：红光区与蓝光区。 • 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态； 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向

  46. 叶绿素分子受光激发后的能级变化 • 如果叶绿素分子被蓝光激发，电子就跃迁到能量较高的第二单线态； • 如果被红光激发，电子则跃迁到能量较低的第一单线态。 图8 叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 虚线表示吸收光子后所产生的电子跃迁或发光， 实线表示能量的释放， 半箭头表示电子自旋方向

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