Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dell’elaborazione visiva

1. Filogenesi ed ontogenesi del snc e stadi primari dell’elaborazione visiva Graziano Barnabei grbarnabei@gmail.com

2. Occhio • Globo (d=24 mm) – Sistema ottico (60 diottrie) • Sclera (esterna) • Coroide (vasi sanguigni) • Retina (Asse visivo→Fovea) • Cristallino 1/3 potenza di messa a fuoco • Cornea (grazie all’accomodazione) • Umor acqueo • Iride 2/3 potenza di messa a fuoco • Pupilla • Umor vitreo • Aberrazioni cromatiche trasversali: distorsioni dovute ai mezzi ottici dell’occhio (i.e., cristallino in accomodazione) => Effetto stereocromatico dovuto alle diverse lunghezze d’onda: oggetti colorati in visione binoculare appaiono a distanze diverse Asse visivo Asse ottico Disco ottico Asse ottico P

3. Retina • Epitelio pigmentato (antiriflesso) • Fotorecettori (Bastoncelli = 120x106; Coni = 6x106) • Cellule orizzontali: connettono più fotorecettori alle bipolari o più bipolari tra loro • Cellule bipolari: connettono fotorecettori e gangliari • Cellule amacrime: connettono più bipolari alle gangliari o più gangliari tra loro • Cellule gangliari: i loro assoni escono dal disco ottico nel nervo ottico Densità fotorecettori per mm2 X 104 16 14 12 10 8 6 4 2 0 Punto cieco Rodopsina Bastoncelli Coni Periferia temporale Fovea Periferia nasale

4. Coni sensibili al blu: 5-10% disposti ad anello a bordo fovea • Coni sensibili al rosso: 60% • Coni sensibili al verde: 30% • La maggior grandezza dei bastoncelli è funzionale all’assorbimento in condizioni di bassa luminosità • Trasduzione: la luce “sbianca” la rodopsina che chiude i canali cationici iperpolarizzando (-40 mV → -80 mV) la membrana. Fotopigmento rigenerato in 6 min. dai coni e in 30 dai bastoncelli • Sensibilità del sistema a variazioni dell’ 1% di luminosità Sparpagliati in clusters Adattamento alla luce Luce solare a mezzogiorno Lampadina 100 W Lettura agevole Lettura con luce lunare Luce minima percepibile 108 107 10 1 10-1 10-6 Danni Visione fotopica (coni, alte intensità) Visione mesopica (sovrapposizione) Visione scotopica (bastoncelli, basse intensità) Intensità relativa Duplice visione Coni: Stimolo VS Risposta Periodo al buio (min.) -15 -10 -5 Adattamento Potenziale (mV) Potenziale a riposo Sensibilizzazione -6 0 0 30 Log intensità relativa

5. Campi recettivi retinici Opponenza luminosa (contrasto) • Porzione di spazio somatico di afferenza degli stimoli percettivi (in questo caso porzione di retina) • Le cell. gangliari sono la prima stazione ad averli • Frutto dell’azione modulatrice delle cellule orizzontali • Funzionali al rilevamento del contrasto • Organizzazione concentrica => nessuna selettività per l’orientamento • Opponenza luminosa ON-OFF ed OFF-ON Opponenza cromatica R G B R G B R G B + - + + + - Canale acromatico Canale rosso-verde Canale giallo-blu

6. Organizzazione del Sistema Visivo • Compressione immagine • Estrazione componenti principali • Segregazione funzionale nei bassi livelli di elaborazione • Preservazione ordine retinotopico dell’immagine • Integrazione dei risultati delle varie componenti analizzate negli alti livelli di elaborazione • Retina • Cellule gangliari M (magnocellulari): 10%, basse freq. spaziali, risposta fasica • Cellule gangliari P (parvocellulari): 80%, alte freq. spaziali, selettive per lunghezza d’onda, risposta tonica, conduzione veloce (sinapsi elettriche) • Nervo, Chiasma, Tratto ottico • Mappatura ordinata delle afferenze • Decussazione emicampi nasali della retina => • segregazione emisferica degli emispazi d’afferenza • Nucleo Genicolato Laterale (LGN) • Strati mediali 1,2: afferenze M • Strati periferici 3,4,5,6: afferenze P • Strati 2,3,5: afferenze ipsilaterali • Strati 1,4,6: afferenze controlaterali • Corteccia visiva primaria (V1) • Preserva la struttura visuotopica in afferenza

7. Corteccia Striata: V1 • Colonne di dominanza oculare • Strato 4Cα: • afferenze LGN via M → strato 4B → efferenze V2, V5 • Strato 4Cβ: • afferenze LGN via P → strati 2,3 → efferenze V2 • Via P: • Via P-B: colore “fisico” (luminanza, lunghezza d’onda, purezza) • Via P-I: orientamento Distribuzione dominanza oculare N DX SX

8. Campi recettivi corticali • Cellule “semplici”: analisi orientamento Retina LGN Cellula semplice V1 Movimento • Cellule “complesse”: analisi movimento • Cellule “ipercomplesse”: stimoli con margini d’arresto => grandezza relativa Sinapsi eccitatorie Sinapsi inibitoria

9. V2 • Strisce spesse: orientamento, movimento e disparità retinica (stereopsi) • Strisce sottili: doppia opponenza cromatica • Interbande: orientamento V3 Analisi movimento, differenze temporali di posizioni costanti, forme dinamiche (e.g., movimento naturale di oggetti) V4 Analisi colore “percepito” (brillanza, tinta, saturazione) V5 o MT Integrazione movimento (complesso), posizione, profondità, forma relativa, dimensione relativa IT: Oggetti tridimensionali complessi (geoni, facce, integrazione forma e colore) • Poi.. Si parla di vie funzionali di proiezione al prefrontale: • Via “What”: prefrontale della convessità inferiore (IC) => memoria di lavoro per gli oggetti • Via “Where”: prefrontale dorsolaterale (DL) => memoria di lavoro spaziale

10. Considerazioni • Il sistema visivo è rappresentabile come una successione di strati organizzati di neuroni • Ogni strato elabora il segnale in modo sostanzialmente omogeneo. • Aspetti elementari singolarmente estratti e processati in stadi precoci dell’elaborazione • Aspetti più complessi elaborati in stadi successivi o risultano integrando aspetti elementari • Dai primi stadi c’è una marcata segregazione funzionale dei canali usati per elaborare componenti singole • Le singole unità già alla nascita sono selettive per singoli aspetti dell’analisi visiva

11. Modello di Linsker: auto-organizzazione di reti multi-strato D C B A • Neuroni lineari: funzione di trasferimento • Gerarchia di strati => rete feed-forward • Elaborazione sequenziale del segnale in entrata • Campi recettivi dei neuroni parzialmente sovrapposti • Probabilità di connessione fra unità di strati adiacenti descrivibile da una gaussiana => neuroni di strati ≠ aventi stessa posizione hanno > connettività • Funzione d’attivazione: yi = a1+∑ wijxj • Regola di modifica sinaptica essenzialmente hebbiana: • ∆wij = a2yixj + a3xj + a4yi +a5 con a2 > 0 e wijmax fissato • Input preferenziale: rumore bianco => corr tra input = 0 • Evoluzione strato per strato Strato D j Input dal LGN • Risultati • A: input • B: effetto “neve”, gruppi di unità tutte eccitatorie, micro-campi recettivi che mediano l’attività locale dello strato A • C: organizzazione centroON-periferiaOFF, risposta per input luminosi proiettati al centro del campo recettivo • D: selettività per orientamento tipo le cellule semplici di V1