T últelített együttélés és kompetitív kizárás

1. Túltelített együttélés és kompetitív kizárás Ökológia szeminárium, 2006.

2. Tartalom • A kompetitív kizárás klasszikus képe • Túltelített együttélés plankton modellekben (a ,,plankton paradoxon’’) - a modell - eredmények - stabilitás • Specialisták és generalista túltelített együttélése - a modell - stablilitás

3. A kompetitív kizárás ,,Nem élhet együtt több faj mint forrás.’’ ,,Nem élhet együtt több faj mint limitáló forrás.’’ ,,Egyensúlyban nem élhet együtt több faj mint limitáló forrás.’’

4. A ,,plankton paradoxon’’ Tilman, D.: Resoruce competition between planktonic algae. Ecology58, 338-348 (1977) J. Huisman, F.J. Weissing: Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature402 407-410 (1999) P. Schippers et al.: Does ,,supersaturated coexistence’’ resolve the ,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett.4 404-7 (2001) J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett.4 408-411 (2001) J. Huisman et F.J. Weissing.: Fundamental unpredictability in multispecies competition Am. Nat.157 488-494 (2001) J. Huisman et F. J. Weissing: Oscillations and chaos generated by competition for interactively essential resources Ecol.Res 17, 175–181(2002) M. Scheffer1, S. Rinaldi, J. Huisman & F. J. Weissing: Why plankton communities have no equilibrium: solutions to the paradox Hydrobiologia 491: 9–18 (2003)

5. Egy egyszerű plankton-modell Tilman, D.: Resoruce competition between planktonic algae. Ecology58, 338-348 (1977)

6. 3 faj 3 forráson – oszcilláció megoldás leginkább azt eszi amelyikre közepes kompetítor leginkább azt eszi amelyikre rossz kompetítor =1,2 =0,9 (kicsi Kij: jó kompetítor) =0,5 =0,2 (nagycij: azt fogyasztja, az limitálja) leginkább azt eszi amelyikre közepes kompetítor leginkább azt eszi amelyikre legjobb kompetítor (kezdeti feltételektől függ a győztes)

7. Oszcilláló és kaotikus megoldások 5 faj – 5 forrás 3 faj – 3 forrás J. Huisman, F.J. Weissing: Biodiversity of plankton by species oscillation and chaos. Nature402 407-410

8. A ,,túltelített egyensúly’’ • 1 forrás – 2 faj: kompetitív kizárás • 2 forrás – 2 faj: csak egyensúlyi megoldások • 3 forrás – 3 faj: oszcilláló megoldások (endogén módon) (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) • 5forrás – 5 faj: kaotikus megoldások (ha minden faj – ciklikusan módon – közepes kompetítor a leginkább limitáló forrásra)

9. A ,,túltelített egyensúly’’ • 2 faj – 2 forrás: csak egyensúlyi megoldások • 3 faj – 3 forrás: oszcilláló megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) • 5 faj – 5 forrás: kaotikus megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) Ezeket nem külső hatások okozzák, hanem a kompetíciós folyamat hozza létre (,,kompetitív káosz’’)!

10. A ,,túltelített egyensúly’’ • 2 faj – 2 forrás: csak egyensúlyi megoldások • 3 faj – 3 forrás: oszcilláló megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) • 5 faj – 5 forrás: kaotikus megoldások (ha mindegyik azt eszi leginkább, amelyikre közepes kompetítor) Az oszcilláló megoldások lehetőséget adnak a túltelített együttélésre

11. A ,,túltelített együttélés’’ Vegyünk egy 3 faj – 3 forrás oszcilláló alaprendszert és adjunk hozzá ,,ügyesen’’ fajokat! 4. faj 6. faj 5. faj

12. A túltelített együttélés: 9 faj – 3 forrás!

13. A túltelített együttélés: 9 faj – 3 forrás!

14. … együttélés ? Az együttélés akkor robosztus, ha a paramétertartomány egy nem túl keskeny részében életképes (nincs szükség ,,finomhangolásra’’). Robosztusság vizsgálható: • Egy faj kivételével (Table 1.) • Paraméterek változtatásával (Table 1., 2.) • Kolonizációval (Table 3. ) P. Schippers et al.: Does ,,supersaturated coexistence’’ resolve the ,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett.4 404-7

15. 6 faj – 3 forrás 9 faj – 3 forrás 12 faj – 5 forrás

16. 6 faj – 3 forrás 9 faj – 3 forrás 12 faj – 5 forrás

17. … együttélés ? – véletlen paraméterekkel P. Schippers et al.: Does ,,supersaturated coexistence’’ resolve the ,,paradox of pankton’’? Ecol. Lett.4 404-7

18. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A paraméterek véletlen választása – amely kis valószínűségűvé teszi a túltelítést – biológiailag nem megalapozott! • A véletlen helyett vegyünk figyelembe különböző hatásokat a tulajdonságok meghatározásában: megkötések a lehetséges paraméter-kombinációkra • fiziológiai környezet • trade-off-ok • környezeti hatások • evolúciós erők … trade-off-ok bizonyos paraméterek között mérési eredmények implementálása (minimálisan) J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett.4 408-411 (2001)

19. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A paraméterek véletlen választása – amely kis valószínűségűvé teszi a túltelítést – biológiailag nem megalapozott! • A véletlen helyett vegyünk figyelembe különböző hatásokat a tulajdonságok meghatározásában: megkötések a lehetséges paraméter-kombinációkra • fiziológiai környezet • trade-off-ok • környezeti hatások • evolúciós erők … trade-off-ok bizonyos paraméterek között mérési eredmények implementálása (minimálisan) Különböző forgatókönyvek a releváns paraméterekre: c-re, K-ra.

20. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A lehetséges forgatókönyvek: • Scenario 1. Véltetlen Kij[0,1] és cij[0,04, 0,06] paraméterek. • Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (jKij=0,5). cij[0,04, 0,06]továbra is véletlen paraméter. • Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kijcij+ kis zaj) • Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kijcij+ kis zaj) • Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett.4 408-411

21. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A lehetséges forgatókönyvek: • Scenario 1. Véltetlen Kij[0,1] és cij[0,04, 0,06] paraméterek. • Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (jKij=0,5). cij[0,04, 0,06]továbra is véletlen paraméter. • Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kijcij+ kis zaj) • Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kijcij+ kis zaj) • Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás

22. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A lehetséges forgatókönyvek: • Scenario 1. Véltetlen Kij[0,1] és cij[0,04, 0,06] paraméterek. • Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (jKij=0,5). cij[0,04, 0,06]továbra is véletlen paraméter. • Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kijcij+ kis zaj) • Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kijcij+ kis zaj) • Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás kompetitív kizárás

23. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A lehetséges forgatókönyvek: • Scenario 1. Véltetlen Kij[0,1] és cij[0,04, 0,06] paraméterek. • Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (jKij=0,5). cij[0,04, 0,06]továbra is véletlen paraméter. • Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kijcij+ kis zaj) • Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kijcij+ kis zaj) • Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás kompetitív kizárás

24. … együttélés! – nem véletlen paraméterek • A lehetséges forgatókönyvek: • Scenario 1. Véltetlen Kij[0,1] és cij[0,04, 0,06] paraméterek. • Scenario 2. Trade-off a kompetitív képességek között. Ha az egyik forrásra jó a kompetíciós képessége, a többire kicsi (jKij=0,5). cij[0,04, 0,06]továbra is véletlen paraméter. • Scenario 3. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt kevéssé fogyasztja (Kijcij+ kis zaj) • Scenario 4. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ha valamire jól kompetál, azt nagyon fogyasztja (1-Kijcij+ kis zaj) • Scenario 5. Trade-off a kompetitív képességek között (ld. Scenario 2.), valamint ciklikus kapcsolat a kompetitív képesség és a fogyasztás között (az 1. fogyasztó a 2.-re jó kompetítor, a 2. fogyasztó a 3.-ra, …) ciklikus megoldás stabil ciklikus vagy kaotikus megoldás kompetitív kizárás A ciklikusságnak nincsbiológiai megalapozottsága!

25. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett.4 408-411

26. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás Véletlen paraméterezésnél – ahogy vártuk – alig van túltelített együttélés

27. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás Ha a kompetitív képességek között van trade-off több lesz a túltelítés

28. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás A nem túltelített esetben ciklikus megoldásra vezető két trade-off mellett megnő a túltelített együttélés gyakorisága

29. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás A kompetitív kizárásra vezető két trade-off esetén eltűnik a túltelítés

30. … együttélés! – nem véletlen paraméterek 3 forráson végzett kísérletek: • kiindulásként 500 faj • 1000 szimuláció forgatókönyvenként • 100 000 időlépcsős futtatás A – biológiailag megalapozatlan – ciklikus trade-off mellett igen sok a túltelítés

31. … együttélés! – nem véletlen paraméterek Mekkora egyedszámot tud eltartani három forrás? Scenario 1. • 3 forrás • 1 fajjal induló rendszer • 50 időlépésenként egy egyed hozzáadása Scenario 2. Scenario 5. Ellentmond a tapasztalatoknak! J. Huisman et al.: Towards a solution of the plankton paradox: the importance of physiology and life history Ecol. Lett.4 408-411

32. … és még kaotikus is … Káosz és tranziens káosz 3 forrás – 5 faj rendszerben J. Huisman et F.J. Weissing.: Fundamental unpredictability in multispecies competition Am. Nat.157 488-494

33. Összefoglalás helyett • Létezik túltelített együttélés • Oka lehet: külső paraméterek változása vagy belső hatás • A belső hatások által fenntartott t.e. általában instabil, finomhangolást igényel • A paraméterek közötti trade-off javítja a robosztusságot • A mérésekkel való egyezés kívánnivalókat hagy maga után • A „nagyon esszenciális” tápanyagok feltételezése szükséges, de biológiailag nem biztosan megalapozott • A megoldások gyakran kaotikusak, így a kezdeti állapotból előrejelezhetetlen a végállapot

34. Specialista-generalista együttélés

35. Specialista-generalista együttélés

36. Specialista-generalista együttélés Oszcilláló megoldást adnak, ha:

37. 76,5 87,4

38. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: forrás paraméterek fogyasztó paraméterek

39. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban

40. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban létrejöhet a fogyasztó demográfiai paramétereinek különbözőségéből is

41. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban

42. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban aszinkronia

43. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban aszinkronia generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia

44. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: frekvenciakülönbség a forrásokban aszinkronia generalista számára relatíve kicsi forrásvariancia lehetőség a specialista-generalista együttélésre

45. nagy forrásvariancia a generalistának

46. kis forrásvariancia a generalistának

47. Specialista-generalista együttélés Paraméterek: generalista paraméterek ideális generalista

49. alacsony generalista egyedszám forrás aszinkronia nagy generalista fitnesz

50. magas generalista egyedszám forrás szinkronia kicsi generalista fitnesz