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METABOLISMO ENERGÉTICO BACTERIANO. Reacciones de mantenimiento (catabolismo): Energía Poder reductor Precursores metabólicos. Anabolismo: biosíntesis. Metabolismo. Producción de ATP. Fosforilación a nivel de sustrato (fermentaciones) Fosforilación oxidativa (respiraciones)

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Presentation Transcript
metabolismo
Reacciones de mantenimiento (catabolismo):

Energía

Poder reductor

Precursores metabólicos

Anabolismo: biosíntesis

Metabolismo
producci n de atp
Producción de ATP
  • Fosforilación a nivel de sustrato (fermentaciones)
  • Fosforilación oxidativa (respiraciones)
  • Fotofosforilación (fotosíntesis)

Reacciones redox exergónicas

G0'= - n·F·E0'

F = cte. de Faraday = 96,6 kJ·volt—1·equivalentes--1

E0' es la diferencia entre los potenciales de reducción del donador y del aceptor

tipos de metabolismos energ ticos
Tipos de metabolismos energéticos

Bacterias fotótrofas

Bacterias quimiótrofas

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C Esqueleto macromoléculas (normalmente también aportan O e H, salvo el CO2).
  • Probablemente todos los organismos puedan fijar CO2 en pequeñas cantidades
  • Se reserva la denominación de Autótrofos para los organismos que usan CO2 como fuente única o principal de C (se requiere gran cantidad de E para esto).
  • La mayoría de los autótrofos son fotosintéticos, algunos oxidan moléculas inorgánicas para obtener E.
  • Heterótrofos usan moléculas orgánicas preformadas y reducidas para obtener C y E.
fuentes de carbono electrones y energ a
Fuentes de carbono, electrones y energía
  • Fuente de carbono

Heterótrofos: compuestos orgánicos

Autótrofos: C02

  • Fuente de energía:

Fotótrofos: luz

Quimiótrofos: oxidación de compuestos orgánicos o inorgánicos

  • Fuente de electrones

Litótrofos: compuestos inorgánicos reducidos

Organótrofos: compuestos orgánicos

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PrincipalesTipos Nutricionales de Microorganismos

Fuente de C, E y e

Microorg represent

cadenas de transportadores de electrones y fuerza prot n motriz11
Cadenas de transportadores de electrones y fuerza protón motriz
  • NADH deshidrogenasas, unidas a la cara interna de la membrana. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas
  • Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden acepar átomos de H, pero a su vez cedenelectrones.
  • Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.
  • Quinonas. Son moléculas muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas:ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas.
  • Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.
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F0 complejo integral de membrana, trasloca protones. La subunidad a es la encargada de canalizar los protones a través de la membrana, mientras que las dos subunidades b sobresalen hacia el lado citoplásmico, interaccionando con la F1. Las 12 subunidades de c se disponen formando una especie de cilindro transmembranoso, capaz de rotar en ambos sentidos.
  • F1 constituye la porción intracitoplasmática, dotada de los sitios catalíticos. La parte más saliente de F1 consta de 3 subunidades  alternando con 3 subunidades . La traslocación de unos 3 o 4 protones a través de F0 está acoplada, por medio de grandes cambios conformacionales, a la síntesis de una molécula de ATP mecanismo de catálisis rotacional:El que los 3-4 protones entren por F0 (probablemente a través de la proteína a) provoca la rotación del cilindro de c12, lo que supone una torsión que se transmite a la F1 a través de las proteínas . lo que a su vez provoca un cambio conformacional en las subunidades .El cambio conformacional en las subunidades  permite que a ellas se una ADP y Pi. El trabajo realizado por el sistema se usa para producir entonces el ATP, volviendo las  a su configuración original, preparadas para un nuevo ciclo de síntesis de ATP.La función de b2es equivalente a la del estator del motor: sirven para evitar que las  y  se muevan cuando se produce la torsión de .
sider foros

Ferricromo: hodroxamato cíclico producido por hongos

Enterobactin: catecolato cíclico producido por E. coli

Sideróforos

El ión Fe+++ forma complejo con tres grupos sideróforos

Aquaquelina: porción proteica de unión a Fe

quimiolitotrof a
QUIMIOLITOTROFÍA
  • En los quimiolitotrofos, el donador de electrones es una molécula inorgánica reducida. Esta capacidad sólo ha evolucionado en ciertos grupos de procariotas
  • Quimiolitotrofos “típicos”: son por lo general respiradores aerobios
  • Fijan CO2 por el ciclo de Calvin, disponen de reservas de RuBisCo

Nitrificantes

fuente de energia y nutrici n
FUENTE DE ENERGIA Y NUTRICIÓN
  • Las Bacterias del azufre toman compuestos de este como el sulfuro de hidrógeno, azufre elemental y el tiosulfato, como fuente de energía.
  • Las Bacterias del hierro son un grupo especializado de Litótrofos que son capaces de usar el hierro reducido como única fuente de energía.
caracter sticas
CARACTERÍSTICAS
  • Las bacterias oxidantes del azufre y de sulfuros suelen ser litotróficas y producen sulfato.
  • Con excepción de sulfolobus los litótrofos sulfurosos restantes son: Eubacterias y Fologenéticamente pertenecen a las bacterias púrpuras.
caracter sticas17
CARACTERÍSTICAS
  • Pueden distinguirse dos amplias clases ecológicas :
    • Las que viven en pH neutro
    • Las que viven en pH ácido
  • Las bacterias oxidantes del azufre también son capaces de catalizar la oxidación del sulfuro.
caracter sticas18
CARACTERÍSTICAS
  • La mayor parte de las bacterias oxidantes del hierro también oxidan el azufre y son acidofílicas obligadas
  • Las ferruginosas transforman compuestos solubles de hierro en compuestos insolubles
principales g neros
PRINCIPALES GÉNEROS
  • Del azufre:
    • Thiobacillus
    • Thiosphera
    • Thiomicrospira
    • Thermotrix
    • Beggiatoa
    • Sulfolobus
principales g neros20
PRINCIPALES GÉNEROS
  • Del hierro:
    • A pH neutro:
      • Gallionella ferruginea
      • Sphaeritillus natans
      • Leptothrix ochracea
    • A pH ácido
      • Thiobacillus ferroxidans
habitats de algunas bacterias
HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS

El Thiobacillus feroxidans vive en un ambiente en que el ácido sulfúrico es el ácido dominante y están presentes grandes cantidades de sulfato.

habitats de algunas bacterias22
HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS

Bacterias oxidantes del azufre como las Beggiatoa se encuentran en la naturaleza en habitats ricos en H2S

lixiviaci n de minerales
Lixiviación de minerales
  • Obtención de Zn, Co, Ni, Mo, Sb, Co, Pb etc, a partir de minerales de baja riqueza (sulfuros metálicos) para transformarlos en los SO4= metálicos solubles en agua por acción de bacterias oxidadoras de hierro y azufre.
  • A cielo abierto, el agua se filtra a través de gruesas capas de material rocoso que contiene el mineral desmenuzado.
  • Se recoge la solución que contiene las sales sulfatadas y a partir de allí se obtienen los metales por procesos de concentración y precipitación.
  • La disolución de los sulfuros tiene lugar por varios procesos: oxidación bacteriana de los compuestos reducidos de azufre o azufre metálico a ácido sulfúrico y del hierro ferroso a férrico, como así también por oxidación química, que requiere sulfúrico o hierro.
  • Las bacterias aseguran suministros de sulfúrico y la regeneración del hierro férrico.
habitats de algunas bacterias24
HABITATS DE ALGUNAS BACTERIAS

Organismos termófilos extremos como el sulfolobus se desarrolla en hábitats volcánicos a temperaturas sobre 90ºC y a valores de pH de 1-5 a condiciones anaerobias.

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Mecanismo de generación de ATP en quimiolitotrofos

  • Los electrones extraídos del donador exógeno (inorgánico) pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un aceptor final (que suele ser el oxígeno en los litotrofos típicos, y que es nitrito en los anammox), generando una fuerza protón-motriz que se transforma en ATP por ATP-sintasas. 
  • A excepción del H2, los demás donadores inorgánicos de electrones tienen un potencial de reducción E0’ menor que el del NADH, por lo que la oxidación de estos donadores inorgánicos sólo puede generar energía, pero no poder reductor de modo directo.Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de electrones
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Flujo inverso de electrones (genera poder reductor)

Flujo de electrones en la cadena de transporte de Nitrobacter. A la derecha: La fuerza protón motriz se produce cuando los electrones son transportados desde el NO2 hasta el O2 y se acopla con la generación de ATP. A la izquierda: parte de la fpm se utiliza para forzar electrones a fluir desde el nitrito hasta el NAD+. Se utilizan para ello el citocromo c y cuatro complejos más: 1: NADH-Ubiquinona oxidoreductasa, 2: ubiquinol-citc oxidoreductasa, 3:nitrito oxidasa y 4: citocromo aa3 oxidasa.

ox idaci n an aerobia del am oniac o anamox
oxidación anaerobia del amoniaco (ANAMOX)
  • Proceso que acopla en anaerobiosis la oxidación del amoniaco con la reducción de los nitritos, produciendo nitrógeno molecular y agua (NH4+ + NO2- N2 + 2 H2O)
  • Brocadia anammoxidans, del phylum de los Planctomicetos (compartim con membrana; pared proteica).
  • Autótrofas, aunque carecen de ciclo de Calvin, aún se desconoce el mecanismo de fijación del CO2.
generaci n de energ a por oxidaci n del azufre
Generación de energía por oxidación del azufre

a) Oxidación directa de sulfito

CTE y fosforilación oxidativa

b) Formación de adenosina 5-fosfosulfato (APS)

CTE y fpm

Producción de ATP por fosforilación a nivel de sustrato

arqueas metanog nicas
Arqueas metanogénicas
  • Capaces de obtener energía acoplando la oxidación del hidrógeno molecular con el uso de CO2 como aceptor de electrones

4H2 + CO2 CH4 + 2H2O

  • Fijan autotróficamente el carbónico, aunque por rutas especiales diferentes al ciclo de Calvin.
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PEP

Gucosa-P

a: Sulfolobus y bacterias verdes del azufre

fotofosforilaci n
FOTOFOSFORILACIÓN
  • Produce también un gradiente electroquímico de protones a ambos lado de una membrana, el cual a su vez alimenta ATP-sintasas. Estrictamente hablando, la fotosíntesis alude a la fotoautotrofía, es decir, la combinación de fototrofía o captación de esa energía lumínica (obtenida en la “fase luminosa”) con su empleo para fijar el CO2 (autotrofía) hasta material celular (“fase oscura”).
  • Existen procariotas fotótrofos que captan la energía de la luz, pero emplean materia orgánica como fuente de carbono, por lo que se denominan fotoheterotrofos.
componentes del aparato fotosint tico
COMPONENTES DEL APARATO FOTOSINTÉTICO
  • Fotosistemas: catalizan la conversión de la energía de la luz, capturada en moléculas excitadas de clorofila o bacterioclorofila en una forma útil de energía. Están constituidos por complejo antena (con pigmentos captadores de luz) y centro de reacción (con las clorofilas o bacterioclorofilas fotoactivas). Los centros de reacción suelen estar situados dentro de estructuras membranosas (tilacoides en cianobacterias, cromatóforos o invaginaciones de MC en bacterias púrpuras o la propia membrana citoplásmica en bacterias anoxigénicas verdes y heliobacterias).
  • Cadenas transportadoras de electrones: situadas en membranas están ligadas de forma estrecha al centro de reacción, crean una fuerza protón-motriz.
principales mol culas implicadas
Principales moléculas implicadas
  • Clorofilas y bacterioclorofilas (pueden formar parte tanto de los pigmentos antena como de los centros de reacción)
  • Carotenoides. Forman parte del complejo antena, función principal de protección.
  • Ficobiliproteínas (complejo antena en Cianobacterias)
  • Feofitinas y bacteriofeofitinas. Son similares a las respectivas (bacterio)clorofilas, excepto que no están queladas con Mg++. Actúan como aceptores inmediatos del electrón que pierde cada (bacterio)clorofila del centro de reacción.
fotofosforilaci n ac clica
  FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
  • El flujo de electrones sirve para generar f.p.m. y por lo tanto ATP, y equivalentes de reducción [NAD(P)H+H+] que hacen falta para la fijación del CO2. Esos electrones deben de proceder de una fuente exógena para poder regenerar la forma basal del pigmento fotoactivo.
  • bacterias purpúreas (o rojas) -transporte inverso de electrones
  • bacterias verdes del azufre
  • heliobacterias
fotofosforilaci n c clica
  FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICA

Esquema del funcionamiento del fotosistema de la bacteria purpúrea Rhodopseudomonas viridis

Los dadores externos No regeneran la bacterioclorofila, la producción de equiv de reducción no va ligada a fase luminosa

Fijan CO2 por Ciclo de Calvin

fotofosforilaci n ac clica42
FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA

Chlorobium limicola, bacteria verde del azufre

Tanto la producción de equivalentes de reducción como la fotofosforilación son resultado de la fase luminosa (el aceptor estable de e, FeS, tiene potencial suficientemetne electronegativo para refucir NAD+).

Fijación de CO2 por ciclo reductivo de ácidos tricarboxílicos

MK: menaquinona

Fd: ferredoxina

heliobacterias
Heliobacterias
  • Las heliobacterias (bacterias esporulantes fototrofas) al igual que las bacterias verdes, tienen como primer aceptor estable de electrones una Fe/S proteína con potencial redox suficientemente bajo (DE0' = -0.5 V) como para reducir NAD+. Por lo tanto, su poder reductor deriva igualmente de la reacción luminosa. La regeneración de la bacterioclorofila oxidada es mediante un aceptor exógeno orgánico (son fotoheterotrofos, y parece que no son capaces de fijar CO2).
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Halobacterium salinarium

Capacidad de síntesis de ATP mediada por la luz, pero sin implicación de clorofilas ni fijación de CO2. Cuando estas bacterias se encuentran en condiciones de baja aireación (bajas tensiones de O2), sintetizan una cromoproteína especial llamada bacteriorrodopsina, que forma “parches” de color púrpura en sus membranas citoplásmicas.

Retinal (el mismo de la rodopsina retiniana de los vertebrados), es un carotenoide C20 que puede absorber la luz y catalizar la transferencia de protones a través de la membrana. Se encuentra unido como una base de Schiff a una lisina de la bacteriopsina (porción proteica)

Bacteriorrodopsina, incluye la molécula retinal fotosensitiva (en púrpura) y los aa involucrados en el transporte iónico, bombeo de H+ (flechas: igual dirección, números: igual secuencia)

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Componentes de las cadenas de transporte respiratorio

NADH deshidrogenasas cara interna de MC. Aceptan átomos de H a partir del NADH, y se los ceden a las flavoproteínas

Flavoproteínas (Fp, un tipo de riboflainas), dotadas de grupos FAD o FMN. Pueden acepar átomos de H, pero a su vez cedenelectrones.

Proteínas no hémicas de Fe-S (Fe/S proteínas). Algunas poseen agrupamientos de Fe2S2 (como la ferredoxina) y otras Fe4S4. Transportan solamente electrones.

Quinonas, muy hidrofóbicas, inmersas en la membrana, capaces de moverse dentro de ella. Sirven como aceptores de átomos de H, pero sólo ceden electrones. En bacterias podemos encontrar dos principales tipos de quinonas:ubiquinona (UQ)menaquinona (MQ), más frecuente en bacterias Gram-positivas.

Citocromos (proteínas hémicas con Fe quelado). Sufren oxidación y reducción por pérdida y ganancia de un electrón cada vez, a través del Fe del centro de la molécula. Los citocromos son de varias clases, según el tipo de grupo hemo (ej. tipo a, b, c, etc), y a veces forman complejos fuertes con otros citocromos (ej., cit bc1) o con Fe/S-proteínas.

cadenas respiratorias
Cadenas respiratorias

Ramificaciones (a nivel de citocromos terminales)

Ej:

  • Cuando Azotobacter (fijador aerobio de N2) crece fijando nitrógeno molecular, usa una ramificación que gasta muchísimo oxígeno como aceptor final (aunque el rendimiento en ATP es menor); con ello logra evitar que el oxígeno pase al citoplasma, con lo que protege a la nitrogenasa de la inactivación por oxígeno.

Flexibilidad en la transferencia de electrones

cadenas respiratorias51
Cadenas respiratorias

P. ej., si E. coli dispone de oxígeno lo usará como aceptor final de electrones, pero dependiendo de su concentración recurrirá a una u otra rama. (A su vez, esto puede estar relacionado con la fase de crecimiento: en la fase exponencial, cuando hay todavía suficiente nivel de O2, se usa una rama, mientras que en fase estacionaria, cuando el nivel de O2 ha bajado, se usa la otra).

El mismo E. coli y otras bacterias anaerobias facultativas, en un ambiente sin oxígeno pero con presencia de nitratos puede usar estos aceptores alternativos con las correspondientes variantes en los citocromos terminales.

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El uso de nitratos, sulfatos y CO2 como aceptores finales de electrones se denomina metabolismo disimilativo (o desasimilativo) para distinguirlo del asimilativo (nutricional). El producto reducido se excreta al ambiente de la bacteria.
  • El uso disimilativo de nitrato se llama desnitrificación

NO3- NO2- (nitrito) NO (óxido nítrico) N2O (óx. nitroso)  N2

  • Las enzimas que catalizan esta ruta son reprimidas por el oxígeno molecular y se inducen (en ausencia de oxígeno) por el nitrato
  • Los productos intermediarios se acumulan cuando el NO3- está en exceso y la concentración de dadores de H limita la transformación.
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Cadena de transporte de electrones de Paracoccus denitrificans

El nitrato es reducido a N2 por la acción colectiva de 4 reductasa que reciben electrones de la CoQ y elcitocromo c.

FP: flavoproteínas; MD: metanol deshidrogenasa; Nar: nitrato reductasa; Nir: nitrito reductasa; Nor: oxido nítrico reductasa; Nos: oxido nitroso reductasa

La cadena de transporte de electrones aeróbica es similar a la de mitocondrias.

slide55

            El uso disimilatorio del sulfato: sulfatorredutoras (Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Para que el sulfato (SO42-) pueda recibir los electrones, primero se tiene que “activar” con ATP (mediante la ATP-sulfurilasa), formándose la adenosina-fosfo-sulfato (APS). La parte sulfato de la APS recibe dos primeros electrones y se reduce (por la APS-reductasa) hasta sulfito (SO32-), con liberación de AMP. Luego el sulfito es reducido (aceptando otros seis electrones) hasta sulfuro (S2-) mediante la sulfito-reductasa. La mayoría de sulfatorreductoras son quimiorganotrofos, pero algunos pueden usar también H2 como donador de electrones (quimiolitotrofos).

otros aceptores inorg nicos de e
Otros aceptores inorgánicos de e
  • El manganeso mangánico (Mn4+) puede ser reducido por algunas bacterias, como la ya citada Shewanella putrefaciens cuando crecen respirando acetato y otros sustratos orgánicos. 
  • El clorato (ClO3-)
  • El selenato (SeO42-) se puede reducir a selenito (SeO32-) y posteriormente a selenio metálico (Se0). Se ha aprovechado esta reacción para descontaminar aguas que llevaban estos compuestos tóxicos (biorremedio).
  • El arseniato (AsO42-) es un compuesto muy tóxico, y puede ser reducido junto con el sulfato por la bacteria sulfatorreductora Desulfotomaculum, formándose un complejo mineral de arsénico y sulfuro (trisulfuro de arsenio, As2S3), que precipita. Este ejemplo de biomineralización se está intentando aprovechar para detoxificar suelos y aguas contaminados.
respiraci n aer bica
Respiración aeróbica

Cadena de transporte de electrones aeróbica de Paracoccus denitrificans

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Vía de las pentosas

  • Funciones catabólicas y anabólicas:
  • NADPH como dador de e en biosíntesis
  • Eritrosa 4P para síntesis de aa aromáticos y

vit B6

  • Ribosa 5P componente de ácidos nucleicos
  • Producción de ATP

Transcetolasa

Transaldolasa

v a de entner doudoroff
Vía de Entner-Doudoroff

Pseudomonas, Rhizobium, Azotobacter, Agrobacterium, E. faecalis

La mayoría de las bacterias presentan vía glucolítica y vía de las pentosas. En algunas la vía glucolítica puede ser sustituida por la vía de ED (por ausencia de fosfofructokinasa).

ciclo de krebs o tca
Ciclo de Krebs o TCA

Complejo piruvato deshidrogenasa

fermentaci n
Fermentación
  • Uso de piruvato o derivados como aceptores internos de e para reoxidar NADH.
  • Proceso anaeróbico en el que el sustrato se oxida sólo parcialmente y se produce fosforilación a nivel de sustrato.

1-Lactobacillus, Streptoccocus, Bacillus

2- Levaduras, Zymomonas

3- Propionibacterium

4-Enterobacter, Serratia, Bacillus

5- Bacterias entéricas: E. coli, Proteus, Salmonella

6- Clostridium