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第六章 糖代谢 ( metabolism of carbohydrate )

第六章 糖代谢 ( metabolism of carbohydrate ). 分解 ： 多糖和低聚糖的酶促降解 单糖分解 ( 重点 ) 单糖合成 ( 略 ) 合成 ： 蔗糖合成 多糖 ( 淀粉和糖原 ) 合成 糖 ( 原 ) 异生. 消化吸收 合成 排泄 分解. 第 1 节 新陈代谢 (Concept of metabolism). 新陈代谢： 简称 代谢 ，是生命的基本特征之一，是维持生物体的生长、繁殖、运动等生命活动过程中化学变化的总称。 过程： 外界物质 细胞物质 中间代谢. 新陈代谢.

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第六章 糖代谢 ( metabolism of carbohydrate )

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  1. 第六章 糖代谢(metabolism of carbohydrate) 分解： 多糖和低聚糖的酶促降解 单糖分解(重点) 单糖合成(略) 合成： 蔗糖合成 多糖(淀粉和糖原)合成 糖(原)异生

  2. 消化吸收 合成 排泄 分解 第1节 新陈代谢 (Concept of metabolism) • 新陈代谢：简称代谢，是生命的基本特征之一，是维持生物体的生长、繁殖、运动等生命活动过程中化学变化的总称。 • 过程：外界物质 细胞物质 中间代谢

  3. 新陈代谢 物质代谢 第1节 新陈代谢 (Concept of metabolism) • 内容： 合成代谢 小分子生物大分子 消化吸收 (同化作用) 需要能量 中间代谢 能量 排泄 代谢 分解代谢 放出能量 (异化作用) 生物大分子生物小分子 • 特点： • 反应由酶催化，条件温和。 • 反应相互配合，彼此协调。 ----合成与分解是相互制约和统一的，并不截然分开 • 对内外环境具高度适应性和灵敏的自动调节。

  4. 第2节 多糖(polysaccharide)的分解 CO2 + H2O + Energy CO2 + H2O ---- [CH2O]6 +Energy Fat (脂肪) Amino acid (氨基酸) Nucleotide (核苷酸) Polysaccharide (多糖)

  5. 淀粉 (Starch\ Amylum)酶解(水解) -amylase: 内切酶 在随机部位水解 -amylase: 外切酶 从非还原端开始 还原端：末端有自由的半缩醛羟基 (可提供C1位供连接) cf 非还原端 ---- 直链淀粉、支链淀粉 -amylase: 作用于-1, 4 、-1, 6糖苷键 R-enzyme: also called debranching enzyme, 作用于-1, 6糖苷键 - + -amylase + R-enzyme products: malto(bio)se and glucose (a little) 作用于-1, 4糖苷键 水解产物：混合物

  6. 纤维素酶解 Cellulase:(in microbe) 作用于-1, 4糖苷键的外切酶 Cellulose (Cellulase) cellobiose (cellubioase)glucose • 双糖酶解 Disaccharide (enzyme)  Monosaccharide

  7. 淀粉(starch) 的磷酸解 淀粉(磷酸化酶)1-磷酸葡萄糖 (变位酶) 6-磷酸葡萄糖 (磷酸葡萄糖酯酶)葡萄糖 NB 支链淀粉含有-1, 6糖苷键，需要脱支酶。 糖原(hepatin)的磷酸解(略)

  8. 第3节 单糖(monosaccharide)的分解 糖分解的实质是氧化过程，必然放出能量。生物利用氧化产生的能量的效率极高，方式相当复杂。 • Position: cytoplasm • Pathways: 无氧酵解:glycolysis 有氧氧化: 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle, TCA) 磷酸戊糖途径 (phosophate pentose pathways, PPP) 乙醛酸循环: acetaldehydic acid cycle

  9. 第3节 单糖(monosaccharide)的分解 • 糖的无氧酵解： 在人体组织中，葡萄糖经无氧分解生成乳酸，该过程与酵母菌使葡萄糖发酵生成乙醇过程相似，故称酵解(glycolysis)。 Glucose pyruvic acid  lactic acid (酵解) acetaldehyde  ethanol (生醇发酵)

  10. 1. 糖的无氧酵解： 1) 酵解的四个阶段： (fig.) 己糖磷酸酯生成 磷酸丙糖生成 丙酮酸生成 乳酸生成 2) notes: (see also next slide)

  11. 1. 糖的无氧酵解： 2) notes: • 物质分解前必需先活化：带上-，此过程必须消耗ATP。凡有ATP参与的反应，必需激酶。 • 脱氢酶根据能供氢的底物命名。 • 生物体内物质氧化循最合理利用能量的途径进行。 如-甘油醛 -甘油酸 而是 先脱氢，产生高能键；后合成ATP，贮藏部分能量。 (该酶的活性中心基团含-SH，酶活性受碘乙酸或碘乙酰胺不可逆抑制。AsO43-可与PO43-竞争该反应，无ATP生成。)

  12. 1. 糖的无氧酵解： 2) notes: --cont. • 三个不可逆部位：分别是三种激酶催化的不可逆反应 己糖激酶 G  6--G 磷酸己糖激酶 6--F  1, 6-2-F 丙酮酸激酶 PEP  EPA (phosphoenolpyruvic acid) (enolpyruvic acid) • 无H2O和CO2生成：(Q: How to produce H2O or CO2?) 3--甘油醛脱去2H，又被丙酮酸还原利用；2--甘油酸PEP + H2O，但3--甘油醛1, 3-DPG消耗1 Pi，相当于消耗1 H2O。 没有脱羧过程。

  13. 1. 糖的无氧酵解： 3) Change of energy: • 从葡萄糖开始 G  2 lactic acid 产生 4 ATP，消耗 2 ATP  净得 2 ATP 能量效率 7.3 × 2 / 47 (G0) = 31.06% • 从糖原开始 hepatin (1G)  2 lactic acid 产生4 ATP，消耗 1 ATP  净得 3 ATP 能量效率 7.3 × 3 / 44 (G0) = 49.77% NB  1, 3-DPG  3-PGA; PEP  EPA  G和6--F的活化

  14. 1. 糖的无氧酵解： 4) Biological meaning of glycolysis: • 缺氧时，通过糖酵解获得供生命活动所需的能量。 剧烈运动后，为什么会感到肌肉酸痛？ Any food- or health-related examples? • 糖酵解产生了许多代谢中间产物，可作为其它物质的生物合成原料。 eg. 6--G, DHAP (dihydroxyacetone phosphate), PEP, PA (pyruvic acid)

  15. 1. 糖的无氧酵解： 5) Regulation of glycolysis: • 调节部位正是三个不可逆反应： 由己糖激酶(G  6--G)、磷酸果糖激酶(6--F  1, 6-2-F)、丙酮酸激酶(PEP  EPA)催化的反应。 • 三个酶都是别构酶(allosteric enzyme)。--Any merits? • 它们都受到能荷水平的影响，即ATP/AMP 会影响这些调节酶的活性。----对己糖激酶为间接影响。 • Phosphofructose kinase (磷酸果糖激酶) is a pacemaker enzyme, which catalyze the committed step (限速步骤) of glycolysis(6--F  1, 6-2-F). 而PA(丙酮酸)、6--G可作其它代谢的底物或中间物。

  16. 2. 糖的有氧分解： 有氧气时，糖将彻底氧化成CO2和H2O。 lactic acid (without oxygen) Glucose pyruvic acid CO2 + H2O (with oxygen) In fact, to discuss the decomposition of glucose is to discuss the oxidation of pyruvic acid, ie, to discuss the subsequent reactions.

  17. 2. 糖的有氧分解： 分为两个阶段： 细胞质氧化阶段 (Glucose pyruvic acid) (前已述) 线粒体氧化阶段 (pyruvic acid CO2 + H2O) 1) Pyruvate dehydrogenase system (丙酮酸脱氢酶系) 存在于线粒体膜上，催化丙酮酸脱羧、脱氢。 乙酰辅酶A 含3 种酶，6 种辅酶： E1：丙酮酸脱羧酶(TPP)----CO2 E2：硫辛酸乙酰转移酶(硫辛酸、CoASH) + Mg2+ E3：二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+) (fig. )

  18. 2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环) • Concept: • TCA cycle因其代谢过程中有几个中间产物含三个羧基而得名。而柠檬酸是其中的重要物质之一，又称柠檬酸循环(citric acid cycle) 。对TCAcycle的认识是许多科学家逐步发现，共同研究完成的。其中，Krebs贡献尤其突出，故也称Krebs cycle。 • Course \ process: • (Fig.)

  19. 2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环) • Notes: • 此反应中柠檬酸合成酶和-酮戊二酸脱氢酶系催化的反应是不可逆的，故此循环只能单方向进行。 •  FADH2和NADH +H+经呼吸链传递给氧，生成水，分别生成2 或3 ATP。----氧并不直接参与TCA循环，但FAD和NAD+的再生需氧。故TCA循环是严格需氧的。 • CO2和 H2O的生成： • 4次脱氢：异柠檬酸、 • -酮戊二酸、 • 琥珀酸、苹果酸脱氢 • 2次脱羧：异柠檬酸、 • -酮戊二酸脱羧 • 总反应式：1 Glucose  6 CO2 + 6 H2O + Energy

  20. 2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环) • Changes of Energy: •  Glucose: • 消耗： 2 ATP (activation of G) • 生成： G  PA 2 × 2 ATP 1 × 2 NADH +H+ 10 ATP • PAacetyl CoA 1 × 2 NADH +H+ 6 ATP • TCA cycle 1 × 2 GTP 3 ×2 NADH +H+ • 1 × 2 FADH2 •  38 ATP •  Hepatin: 活化仅消耗了1 ATP，故可净生成 39 ATP。 • 能量效率： • Glucose: 38 × 7.3 / 686 = 40.44% • Hepatin: 39 × 7.3 / 686 = 41.50% 24 ATP

  21. 2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环) • Biological meaning of TCA cycle: • 产能多，是主要的供能途径。 • TCA循环是物质氧化的最终途径，是糖、脂肪、蛋白质转化的枢纽——乙酰辅酶A。 •  为体内物质合成提供中间产物——没有1个中间产物是被酶完全降解的。

  22. 2) Tricarboxylic acid cycle (TCA cycle，三羧酸循环) • Regulation \ control of TCA cycle: • 底物浓度增大、能量减少 酶活力升高 •  丙酮酸乙酰辅酶A是第1个调节部位。 • 底物(乙酰辅酶A、草酰乙酸)浓度调节。 • 柠檬酸合成酶——限速酶1 •  异柠檬酸脱氢酶——限速酶2 •  -酮戊二酸脱氢酶——限速酶3 •  琥珀酸脱氢酶也是1个调节部位 •  ATP/ADP的调控 •  NADH / NAD+的调控 TCA cycle

  23. 糖的无氧酵解与有氧氧化的比较

  24. 3. 乙醛酸循环：(acetaldehydic acid cycle) • 概念： • 某些微生物能以乙酸为碳源，后从中分离到两种酶：苹果酸合成酶和异柠檬酸裂解酶。研究发现有一循环以乙醛酸为中间产物，与TCA循环有关。 此反应在乙醛酸体内进行，与线粒体无关。 不能看成是TCA循环的支路。 • (Fig.) • 意义：  每一循环相当于 2 乙酰CoA缩合为 1 琥珀酸。 补充TCA、脂肪代谢产生的乙酰CoA可由此转变为糖。  没有TCA循环中的脱羧反应，避免了碳源的损失。

  25. 4.磷酸戊糖途径：(phosphate pentose pathway, PPP) • 概念： • 当酵解途径被(如碘乙酸)抑制时，动物组织、微生物可通过此途径将糖氧化成CO2和H2O。该途径从6--G开始，又称己糖支路。 • 过程： • (Fig.) •  每一循环有6个6--G参与反应，经氧化、脱羧、异构化、基团转移、水合与缩合等，重新合成5个6--G (碳骨架已重组)。生成的CO2仅来自6--G的C1。 •  6--G脱氢酶所催化的反应是不可逆的，为PPP的限速步骤， 该酶的活性受到NADP+调节。

  26. 4.磷酸戊糖途径：(phosphate pentose pathway, PPP) • 意义：  每一循环生成 12 NADPH + H+。 NADPH + H+是十分重要的还原剂，在合成代谢中作为H和 e 供体。  经呼吸链可产生36 ATP。  生成一些重要的中间产物。  核糖与核酸合成有关，4- -赤藓糖与氨基酸合成有关。 转酮酶、转醛酶催化的反应使PPP与Glycolysis联系起来。 两途径相互转变、相互协调。 从酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途径可发现：枢纽点在3--甘油醛。三者协调可保证糖的分解，这是生物对环境适应的结果。

  27. 第4节 糖的合成代谢 • 葡萄糖合成 (biosynthesis in plant—phytophysiology) • 蔗糖合成 • 淀粉合成 • 糖原合成 • 糖(原)异生

  28. 1. Synthesis of Glucose——Photosynthesis Glucose biosynthesis in plant 6 CO2 + 6 H2O + Energy 1 Glucose

  29. UTP PPi 6-P-F UDP F UDP H2O Pi 2. 蔗糖的合成： 蔗糖在植物中分布极广，如甘蔗、甜菜、菠菜等。 高等植物合成蔗糖的途径有二： 1) 蔗糖合成酶： G-1-P UDPG sucrose UDPG焦磷酸化酶 蔗糖合成酶 2) 磷酸蔗糖合成酶：活性大，一般认为是主要的途径。 UDPG 磷酸蔗糖sucrose 磷酸蔗糖合成酶 磷酸酯酶

  30. 2. 蔗糖的合成： (续) 在微生物中发现蔗糖磷酸化酶： G-1-P + F sucrose + Pi 蔗糖磷酸化酶

  31. UTP PPi 引物 UDP 3. 淀粉的合成： 植物光合作用合成的糖大部分以淀粉形式贮存。 如谷、麦、豆、薯类都如此。 1) -1,4-糖苷键的形成 (主要途径——直链淀粉合成) G-1-P UDPG [-1,4-G]n UDPG焦磷酸化酶 UDPG葡萄糖苷转移酶 引物可以是麦芽糖、麦芽三糖、四糖或淀粉分子。 2) -1,6 -糖苷键的形成 (支链淀粉合成) 植物中有Q酶，能将-1,4 -糖苷键转换为-1,6 -糖苷键。 (Fig.) enzyme Q Starch

  32. 4. 糖原的合成： 指葡萄糖在肝脏和肌肉中合成糖原的过程。糖原是动物储备糖和能量的重要物质。 与淀粉合成不同的是，糖原合成时利用动物体内的分支酶催化-1,4 -糖苷键转换为-1,6 -糖苷键。

  33. 5. 糖(原)异生： • 概念：指非糖物质在肝脏中转变成糖原的过程。糖原异生的过程与糖酵解的逆过程相似，但不是其逆反应。  The steps catalyzed by 3 kinases in glycolysis are irreversible reactions. • 糖原的合成与分解取决于血糖浓度：[血糖]高，([ATP]高)，表明能量充足，糖原的合成加强(储能)；反之，糖原分解，供生命活动之需。 • 此处仅讨论葡萄糖的异生，即从丙酮酸生成葡萄糖的过程。由氨基酸、甘油转化为糖的过程在以后章节讨论。

  34. 5. 糖(原)异生：(续) 葡萄糖的异生：绕过三个不可逆反应步骤 (Fig.) 1) 丙酮酸激酶(PEP  (EPA) EPA先羧化(为草酰乙酸，oxaloacetic acid)，后脱羧(为PEP)。 需要丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶催化，消耗2个高能键(ATP和GTP)。 2) 磷酸果糖激酶(6--F  1, 6-2-F) 3) 己糖激酶(G  6--G) 以(1, 6-2-F、 6--G)磷酸酯酶水解，脱去 。 这样，PA就能绕过不可逆步骤重新生成G。

  35. 5. 糖(原)异生：(续) NB • [1,6-2-F]高，会抑制激酶的活性，促进糖原合成。 • 1--G合成糖原并非糖原分解成1--G的逆反应。 • 肌肉中无6--G磷酸酶，乳酸、丙酮酸不能在此合成葡萄糖。必须进入血液运输到肝脏细胞这才能进行糖异生作用，合成葡萄糖(Coli cycle)。 • 动物体内的氨基酸、甘油和乳酸一样可通过异生作用转化为糖，但乙酰CoA则不能。 • 在植物、微生物中有乙醛酸循环，故可利用乙酰CoA进行糖异生作用。

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