二、呼吸链 electron transfer chain ,ETC,respiratory chain

二、呼吸链 electron transfer chain ,ETC,respiratory chain 代谢物脱下的成对氢原子(2H)通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水。由于此过程与细胞呼吸有关，所以将此传递链称为呼吸链或电子传递链。

ATP合酶 即复合体Ⅴ。位于线粒体内膜的基质侧。

ATP合酶 • F0：为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。 • F1：为亲水蛋白质，由33亚基组成，催化生成ATP。 • OSCP：寡霉素敏感相关蛋白，位于F0与F1之间，使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。

线粒体内膜上有呼吸链的所有酶 • 基质中有三羧酸循环、脂肪酸氧化、转氨等酶类 • 线粒体膜的通透性外膜有高通透性有转运通道各种物质的转运体，小分子可以自由通透

内膜高度选择性通透性 可通过物质： ATP、AMP、Pi、丙酮酸、琥珀酸、 α-酮二酸、苹果酸、柠檬酸、谷氨酸等不可通过物质： H+、NADPH、NADP、草酰乙酸等

（一）呼吸链的组成 呼吸链＝递氢体＋递电子体 NAD Fe-S FMN Cyt FAD CoQ

1. 烟酰胺核苷酸 • NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，又叫CoⅠ，主要作为呼吸链的一个组分，起递氢体作用； • NADP+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，又叫CoⅡ，主要在还原性生物合成中作为供氢体。 • 二者的递氢部位是烟酰胺部分，为Vit PP。

NAD+（Co I）结构：

NADP+（Co II）结构：

烟酰胺 NADH+H+

2. 黄素辅基 • FMN：黄素单核苷酸 • FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸 • FMN和FAD中异咯嗪环上1、10位氮之间的共轭双键可加氢、脱氢，起递氢体作用。 • 异咯嗪及核醇部分为Vit B2（核黄素）。

FMN ,FAD

H N N 1 + 2 H 1 0 N N H F M N H 或 F A D H F M N 或 F A D 2 2 （氧化型）（还原型）异咯嗪

3. 泛醌 (ubiquinone, UQ) • 即辅酶Q（CoQ），属于脂溶性醌类化合物，带有多个异戊烯侧链。 • 因其为脂溶性，所以游动性大，极易从线粒体内膜中分离出来，因此不包含在四种复合体中。 • 分子中的苯醌结构能可逆地结合2个H，为递氢体。

O H O + 2 H O H O 还原型氧化型

4. 铁硫蛋白（Fe-S） • 分子中含有非卟啉铁和对酸不稳定的硫，又叫铁硫中心。 • 各种铁硫蛋白含Fe—S的数目不同，有Fe2—S2和Fe4—S4。铁除与硫连接外，还与肽链中Cys残基的巯基连接。 • 分子中通过一个Fe的氧化还原而传递电子，为单电子传递体。

5. 细胞色素类（Cytochrome, Cyt） • 是一类以铁卟啉为辅基的电子传递白。 • 呼吸链中主要有a、b、c、三类。差别在于铁卟啉的侧链以及铁卟啉与蛋白部分连接的方式不同。 Cyt b、c的铁卟啉与血红素相同； Cyt a的铁卟啉为血红素A。 • 分子中的铁通过氧化还原而传递电子，为单电子传递体。

（二）呼吸链成分的排列顺序 实验方法： • 测各组分的E0，由低到高排列。 • 将各组分在体外拆开重组。 • 用呼吸链的抑制剂，抑制剂前的组分为还原态，抑制剂后的组分为氧化态。 • 以无氧时的呼吸链为对照，缓慢给氧后观察各组分的氧化顺序。

人线粒体呼吸链复合体

四种复合体的排列关系

NADH氧化呼吸链：是体内主要的呼吸链。 • 琥珀酸氧化呼吸链（ FADH2氧化呼吸链）：是体内次要的呼吸链。

线粒体内重要代谢物氧化的途径：

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