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Lecture 15 Cytokinins Regulators of cell division. Outline. Discovery & Structure Biosynthesis & Metabolism Biological Roles of Cytokinins Mode of Action. Discovery. G. Haberlandt ( 德国植物学家, 1913) 将打碎的植物 韧皮 组织放在马铃薯块茎 的伤口上,发现伤口附近薄壁细胞分裂。. Conclusion:
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Lecture 15 Cytokinins Regulators of cell division Outline Discovery & Structure Biosynthesis & Metabolism Biological Roles of Cytokinins Mode of Action
Discovery • G. Haberlandt(德国植物学家,1913) 将打碎的植物韧皮组织放在马铃薯块茎 的伤口上,发现伤口附近薄壁细胞分裂。 Conclusion: Substance in the phloem could induce division of parenchyma cells(薄壁细胞) of potato.
Discovery • 1954年,F. Skoog(USA)等 重复Haberlandt工作,结果相同。 假设:某种物质=生长素? 验证:向培养基中加生长素 结果:细胞体积变大,但不分裂。 结论:促进细胞分裂的物质不是生长素。
Discovery • F. Skoog等重新假设 细胞分裂需要合成DNA, 那么,促进分裂的物质是DNA 或与DNA代谢产物有关?
Aged herring spermDNA Cell division (鲱鱼) Herring Cell division Fresh DNA Discovery • C. Miller (Skoog’s graduate, 1955)
高压 灭菌 Fresh DNA Cell Division Discovery • C. Miller (Skoog’s graduate, 1955) 结论: 促进细胞分裂的不是DNA本身, 而是DNA的降解产物。
NH CH2 O N6—呋喃甲基腺嘌呤(化学名) 6 5 1 N 7 N 8 9 2 4 N H N Discovery • Kinetin from herring spermDNA (1955) 激动素(KT)
Discovery • 1964年,首次从植物组织分离得到细胞分裂素——玉米素 Zeatin 广泛存在于植物和细菌
Structure • Natural CKs in plant cell 共同结构 ——嘌呤
6 Structure • Synthesized CK——嘌呤类 6 -苄氨基嘌呤 6 - BA
Structure • Synthesized CK——苯脲类 生物活性比 腺嘌呤类的高 CPPU: N-(2-chloro-4-pyridy)-N’-phenylurea 氯 吡啶 苯脲 应用 果实:葡萄、草莓、西瓜、猕猴桃等 块根 茎类
膨大剂使用不当造成西瓜爆裂 CPPU俗称: KT30 膨大剂 膨大素 大果灵
Biosynthesis • 从头合成:甲瓦龙酸→玉米素
Biosynthesis • tRNA降解 虽然tRNA可降解释放iP, 但这种方式似乎不能满足 植物对CK的需要。 故此途径不是CK合成的主要途径。 ——武维华(第一版) 异戊烯 基腺苷 酵母丝氨酸tRNA
Biosynthesis • Sites • Primarily in root tip CK from root tip are transported to shoots via thexylem.
Biosynthesis • Sites • in shoot meristem tissues CK produced in young leaves transports in phloem. G. Haberlandt (德国,1913) F. Skoog(美国,1954)等证实: 韧皮细胞中有促进细胞分裂的物质
Biosynthesis • Sites • in shoot meristem tissues CK is produced incrown gall. 冠瘿组织
Metabolism CKs in plant cells Free CK Bound CK Active Active or Inactive?
Metabolism Free CK • 被高浓度自由态CK所诱导 • 不可逆 细胞分裂素氧化酶
Bound CKs • 嘌呤环上不可逆结合 N3-G,有活性 N7-G,无活性 N9-G,无活性 N9-Ala 羽扇豆酸(无活性)
Bound CKs • 侧链羟基与单糖结合 CK-O-xyloside(木糖基),无活性 CK-O-glucoside,无活性 葡糖葡糖苷酶可催化其释放出自由态CK 因此,CK-O-glucoside 可能是CK在植物细胞的储存形式。
Metabolism • 植物组织调节活性CK浓度途径的多样性 Free CK: Active Bound CK • 不可逆结合 • 侧链羟基与单糖结合 N3-G,有活性 N7-G,无活性 N9-G,无活性 N9-Ala CK-O-木糖(无) CK-O-G(无) ≒CK +G
Lecture 15 Cytokinins Regulators of cell division Outline Discovery & Structure Biosynthesis & Metabolism Biological Roles of Cytokinins Mode of Action
Biological Roles of CK - Regulation of Cell Division - Deetiolation 去黄化 - Apical Dominance - Leaf Senesence (衰老) - Development of fruit and seed
Biological Roles of CK • Regulation of Cell Divisionin vivo • 真核细胞周期 • 由周期素和依赖周期素的蛋白激酶共同调节。 • CyclinCyclin-Dependent Protein Kinase CDK-Cyclin CK诱导 基因表达 IAA诱导基因表达
调节细胞分裂的激素:IAA, GA, CK • 启动细胞从G1期进入S期 IAA诱导CDK表达 CK诱导Cyclin表达 • 缩短G1期,提前进入S期 GAs
Biological Roles of CK • Regulation of Cell Divisionin vitro
Etiolated seedling黄化苗 Biological Roles of CK • Deetiolation (去黄化) • 叶绿体未形成 • 子叶未打开 • 顶端弯钩
CK promotes Chloroplast development From Chory et al. 1994 A. Etioplasts in dark B. Thylakoid formation in dark-grown seedling treated with CK.
CK promotes cell expansion in cotyledons 子叶 光下还是黑暗CK都能促进子叶伸展 子叶面积增大,干重不变 • 不涉及质子外流 • IAA和GA无此作用 in water T3 - Incubation for 3 days
促进细胞生长的激素 IAA、GA、 CK In discussion IAA促进细胞壁伸展 促进新微纤丝沉积
高 低 IAA 低 高 CK Biological Roles of CK • Apical Dominance顶端优势 地上部分CK/IAA的相对含量调控着顶端优势。 CK与IAA相互拮抗: - CK促进侧芽生长,抑制顶芽生长; - IAA促进顶芽生长,抑制侧芽生长。
Biological Roles of CK • Leaf Senescence (衰老) CK 与 ABA和乙烯的拮抗作用调节叶片衰老 - CK 延缓衰老 - ABA 和乙烯促进衰老 Ipt: CK合成基因
氨基异丁酸 黄瓜幼苗 Biological Roles of CK • Development of fruit and seed Cell division and growth Accumulation of nutrients
Lecture 15 Cytokinins Regulators of cell division Outline Discovery & Structure Biosynthesis & Metabolism Biological Roles of CK Mode of Action
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Christchurch, New Zealand Pupils played on the lawn in their school.