1 / 31

Fotosyntesen/fotofosforylering

Fotosyntesen/fotofosforylering. Winnie Eskild, IMBV 2004. Fotosyntesen. Fotosyntesen foregår i planter, alger og visse bakterier Denne prosessen utnytter sollysets energi til å danne ATP og NADPH

moanna
Download Presentation

Fotosyntesen/fotofosforylering

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Fotosyntesen/fotofosforylering Winnie Eskild, IMBV 2004

  2. Fotosyntesen • Fotosyntesen foregår i planter, alger og visse bakterier • Denne prosessen utnytter sollysets energi til å danne ATP og NADPH • Med ATP og NADPH og tilgang på CO2 og H2O kan disse organismer syntetisere karbohydrater, proteiner, lipider og andre forbindelser • CO2 og H2O lys O2 + (CH2O)

  3. Fotosyntesen omfatter to prosesser • En lysavhengig prosess • Cellen ”omdanner” lysenergi til metabolsk energi i form av ATP og NADPH • En lysuavhengig prosess • Cellen bruker ATP og NADPH til å omdanne CO2 og H2O til organiske forbindelser

  4. Fotosyntesen foregår i kloroplasten Kloroplasten tilsvarer mitokondriet Omgitt av dobbelmembran som er permeabel for små molekyler og ioner (< 5 kDa) Den lysavhengige delen av foto-syntesen foregår i thylakoidene Thylakoidene er flate membran-omkransete vesikler Proteinene som er ansvarlige for den lysavhengige prosessen er integrerte i thylakoidmembranen Membranen er ikke permeabel for andre forbindelser enn de som har spesialiserte transportører

  5. Fotosyntesen foregår i kloroplasten • Thylakoidene ligger samlet i grupper som kalles grana • Det indre rommet i kloroplasten kalles stroma • Den lysuavhengige prosessen foregår i stroma

  6. Den lysavhengige prosessen • Den lysavhengige prosessen har mye til felles med elektrontransportkjeden i mitokondriet • Nettoreaksjonen er: 2 H2O +2 NADP+ 2 NADPH + 2 H+ + O2 • Viktig forskjell: Her overføres elektronene fra H2O til NADP+ • H2O er en svært dårlig elektrondonor • 1/2 O2 + 2 H+ + 2é H2O E’o = 0,82V • NADP+ + H+ + 2é NADPH E’o = - 0,324V • Uten hjelp ville elektronene vandre fra NADPH til O2 • Energien fra sollyset brukes her til å aktivere H2O molekylet slik at det kan fungere som elektrondonor • Lysenergien fanges inn av fotosystemer i thylakoidmembranen

  7. Lysabsorberende forbindelser Lysabsorberende pigmenter: • Klorofyll a • Klorofyll b • Karotenoider (-karoten) • Fykobiliner (fykoerytrin) De fire typene absorberer tilsammen lys i hele det synlige spetrum: 300-750 nm Varierende absorbsjonsmaksima utnytter lysenergien i hele spektret, f.eks. fykocyanin stjeler ikke solenergi fra -karoten

  8. Klorofyll a og b • Plane, polysykliske strukturer som likner protoporfyrin • Fire substituerte pyrrolringer og en ikke-pyrrolring • Konjugerte dobbelbindinger og sentralt Mg-atom • Fytol sidekjede koplet til den reduserte pyrrolringen b a

  9. Fykobiliner • Konjugerte dobbelbindinger • Utstrakt tetrapyrrol, ingen sentralt Mg

  10. Karotenoider • Konjugerte dobbelbindinger • Absorberer lys • Gir organismen farge

  11. Fotosystemene - To typer: fotosystem I og II

  12. Fotoreaksjonssentret • Består av et stort antall pigmenter organisert omkring et fotoreaksjonssenter • Mengde og type fargepigmenter varierer • Lys eksiterer antennemolekylene • Fotoner overføres via andre antennemolekyler til fotoreaksjonssentret

  13. Fotosystemene • To typer: fotosystem I og II • Består av et stort antall pigmenter organisert omkring et fotoreaksjonssenter • Mengde og type fargepigmenter varierer • Lysenergi omdannes til kjemisk energi i fotoreaksjonssentret • Fotoreaksjonssentret : et proteinkompleks av klorofyller og quinoner • Pigmentene kalles lyssamlende molekyler eller antennemolekyler • Alle pigmentene er bundet til membranintegrerte proteiner, f.eks CAB (= klorofyll a/b bindende proteiner) • Lysenergi (fotoner) fanges av antennemolekylene og overføres til foto-reaksjonssentret

  14. Fotoreaksjonssentret • Lys eksiterer antennemolekylene • Fotoner overføres via andre antennemolekyler til fotoreaksjonssentret • Eksitasjon av et klorofyllmolekyle i foto-reaksjonssentret medfører løsrivelse av en elektron • Elektronen overføres til en elektronakseptor i kloroplastens elektrontransportkjede

  15. Fotoreaksjonssentret • Elektronakseptoren får herved en negativ ladning • Klorofyllmolekylet som avga en elektron har nå fått en positiv ladning • Den positive ladningen neutraliseres med en elektron fra en elektrondonor • Lyseksitasjon har nå skapt en ladnings-gradient og starter en redokskjedereaksjon

  16. Lysenergi er altså brukt til å skape en ladningsgradient • Ladningsgradienten starter en serie med redoksreaksjoner • Energien fra denne elektronoverføring brukes til å danne ATP og NADPH

  17. Fotosystem II Fotoreaksjonssentret P680 har like mye klorofyll a og b Tallet 680 angir absorbsjons-maksimum Fotosystem I Fotoreaksjonssentret P700 har mye mere klorofyll a enn b Tallet 700 angir absorbsjons-maksimum Høyere organismer har to fotosystemer

  18. Fotosystem II • Fra fotoreaksjonssentret overføres en elektron via feofytin og plasto-quinon a til plastoquinon b (PQb) • Det overføres en elektron om gangen og for hver elektron tar PQb opp en proton fra stroma • PQb + 2 H+ + 2 é => PQbH2 • Fotoreaksjonsentret kan gi fra inntil 4 elektroner • Et Mn-senter i P680 er é-donor • Ved høye oksidasjonstrinn har Mn-sentret tilstrekkelig oksidasjonskraft til å oksidere 2 H2O • 2 H2O => 4 H+ + 4 é + O2

  19. Plastoquinon • Pastoquinonene er svært like ubiquinon • Plastoquinonene er små, hydrofobe molekyler • Plastoquinonene tar imot og gir fra seg én elektron om gangen • PQa er fast bundet til PSII • PQb er fritt bevegelig i membranen

  20. Cytokrom b6f • PQbH2 kan bevege seg i membranen • Det bringer elektronene til cytokrom b6f komplekset • Herfra overføres elektronene til plastocyanin • Samtidig pumpes 4 H+ inn i thylakoiden (motsatt retning i forh. til mitokondriet) • Det dannes en H+-gradient med en 1000 ganges forskjell i konsentrasjon over thylakoidmembranen( DpH = 3) • pH i stroma er ca 8 mens thylakoidlumen har pH 5

  21. Fotosystem I • Fotoreaksjonssentret P700 får overført fotoner (eksiteres) fra antenne-molekylene • En elektron rives løs og overføres til elektronakseptoren Ao (en type klorofyllmolekyle, likner feofytin) • Elektronen føres herfra til A1 (fyllo-quinon) videre til et Fe-S protein og deretter til ferredoksin også med Fe-S senter • Ferredoksin er løst bundet til membranen og vandrer til enzymkomplekset ferredoksin-NADP+ oksidoreduktase • Dette enzymet overfører elektronene til NADP+ som blir til NADPH • P700 får é fra plastocyanin

  22. Fotosystem I og II • Fotosystem I og II samarbeider • Kalles Z-systemet • Nettoreaksjon: 2 H2O + 2 NADP+ + 8 fotoner => O2 + 2 NADPH + 2 H+ • 4 elektroner må overføres for å få dannet 2 NADPH og dette krever 8 fotoner, 4 i hvert system • Som for mitokondrienes elektrontransport-kjede mangler vi ennå å få dannet ATP • Vi har fått dannet NADPH og en kraftig H+-gradient • P680, feofytin og PQa samt P700, Ao, A1 og Fe-S proteinet sitter tett assosiert => svært rask elektronoverføring

  23. Z-systemet H+ pumpes inn i thylakoiden

  24. Vannsplitningskomplekset • Elektronkilden i oksygendannende fotosyntese er H2O • Det kreves 8 fotoner får å spalte 2 H2O og få dannet O2 • 4 é hentes ut fra P680 en av gangen mens de må hentes ut fra de 2 H2O samtidig • En tyrosinsidekjede er é-donor og får erstattet é fra Mn-komplekset

  25. Nettoreaksjon: 2 H2O + 8 fotoner + 2 NADP+ + 3 ADP + 3 Pi -> O2 + 3 ATP + 2 NADPH • Det trengs 8 fotoner for å sende 4 é gjennom PSI og PSII, 4 til hvert system • Fire é fører til reduksjon av 2 NADP+ til 2NADPH • Fire é fører til innpumping av 12 H+ • Vannsplittingskomplekset pumper 4 H+ • Cytokrom b6f pumper 8 H+ • Innpumping av 12 H+ fører til syntese av ca 3 ATP

  26. ATP-syntasen ATP-syntasen består av CFo og CF1 som i mitokondriene CFo tillater H+ å passere gjennom membranen fra thylakoidens indre rom til stroma Protongradienten er motsatt mitokondrienes med høy H+-konsentrasjon inne og lavere i stroma (1000X). Thylakoid-volumet er ikke stort.

  27. ATP-syntasen Ladningsgradienten er mindre her enn for mitokondrier, den betyr også mindre G = RT lnC2/C1 + ZF = 2,3 RT lnpH + ZF CF1 danner ATP ved hjelp av protondrivkraften ATP syntese foregår i stroma, derfor ingen behov for transportsystem

  28. ATP-syntasen • For hver 4 é som passerer gjennom systemet pumpes det ut ca 12 H+ • Fire H+ kommer fra H2O splittingen og 8 fra cytokrom b6f • DG = 2,3 RT ln DpH + ZFDY = -17 kJ/mol •  DY bidrar ikke her fordi overføring av motioner utjevner ladningsgradienten • Overføring av 12 H+ tilsvarer en DG på - 200 kJ/mol • ATP utbyttet er ca 3 ATP

  29. Regulering av ATP og NADPH syntesen • Syklisk fotofosforylering • Syklisk elektron overføring tillater kloroplasten å redusere produksjonen av NADPH samtidig som ATP syntesen forblir uendret • Elektroner fra P700 føres frem til ferrodoksin men derfra sendes de tilbake til cytokrom b6f komplekset • Elektronene vandrer i en syklus som kun fører til dannelse av ATP • Her dannes ingen O2 • ADP + Pi lys ATP + H2O • Karbonfiksering krever ATP og NADPH i forholdet 3:2

  30. Regulering av PSI og PSII I kraftig sollys absorberer PSII mere energi enn PSI Herved produseres mere PQH2 enn PSI kan ta imot PSII-aktiviteten reduseres ved å flytte LHCII bort fra PSII Høyt nivå av PQH2 fører til aktivering av kinase som fosforylerer Thr på LHCII. Denne dissosierer fra PSII og beveger seg ut av grana-området

  31. Mitokondriet vs. kloroplasten • Mitokondriet: H+ pumpes ut. ATP-syntesen foregår på den alkaliske side av indre membran, dvs inne i matriks. Transportsystemer nødvendig. ATP-syntesen drives av protongradient • Kloroplast: H+ pumpes inn. ATP-syntesen foregår på den alkaliske siden av membranen, dvs i stroma. Transportsystemer ikke nødvendig. ATP-syntesen drives av protongradient

More Related