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Chapter 6 Plant Growth Substances

Chapter 6 Plant Growth Substances. 关于植物生长物质. 植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类： 植物激素 Plant Hormone ： 指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点：①内生，②可移动，③量微。 植物生长调节剂 Plant Growth Regulators ： 具有植物激素活性的人工合成的物质。. 现已 公认的 五大类植物激素： 1 、 生长素（ 30 年代） 2 、赤霉素（ 50 年代） 3 、细胞分裂素（ 50 年代） 4 、脱落酸（ 60 年代）

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Presentation Transcript

  1. Chapter 6 Plant Growth Substances

  2. 关于植物生长物质 • 植物生长物质是一些调节植物生长发育的微量化学物质，分为两类： • 植物激素Plant Hormone：指一些在植物体内合成的，并从产生处运往别处，对生长发育起显著调节作用的微量有机物。特点：①内生，②可移动，③量微。 • 植物生长调节剂Plant Growth Regulators：具有植物激素活性的人工合成的物质。

  3. 现已公认的五大类植物激素： 1、生长素（30年代） 2、赤霉素（ 50年代） 3、细胞分裂素（50年代） 4、脱落酸（60年代） 5、乙烯（60年代） 近年来，人们在植物体内陆续又发现了一些能对植物生长发育起调节作用的物质，如油菜素内酯(brassinolide, BR)、多胺(polyamines, PAs)、茉莉酸(jasmonic acid, JA)、水扬酸(salicylic acid, SA)等。

  4. 6.1§生长素类　Auxins 6.1.1　生长素的发现： phototrophism is centered in the coleoptile tip a mobile messenger produces the response

  5. 双子叶植物与单子叶禾本科植物萌发时的比较

  6. This substance promotes growth, does not inhibit it It can permeate through gelatin(琼胶） Went　创建了燕麦试法，规定在暗中、22~23℃、RH92%下，使燕麦胚芽弯曲10°的2立方毫米的琼胶块中的生长素含量为1个燕麦单位

  7. 1934年，Kögl等从人尿、酵母、根霉培养基中以及胚芽鞘中 分离出纯的激素，经鉴定为3－吲哚乙酸（indole acetic acid, IAA) • 1946年，从玉米乳熟期籽粒中分离出IAA。 • 另外，又发现一些其它生长素类物质。

  8. 6．1．2 生长素的种类及其化学结构 1 、天然生长素类（图6.2） 1）、IAA： （细菌、真菌、藻类、蕨类和种子植物中）。 2）、4-氯吲哚乙酸（4-chloroindoleacetic acid，4-Cl-IAA）：（豌豆、山黧豆等豆类未成熟的种子中）。 3）、苯乙酸（phenylacetic acid, PAA）： （蕃茄、烟草等一些作物中）。 4）、吲哚丁酸（indolebutyric acid, IBA）： （从玉米和其他植物的种子和叶片中被提取出来）。

  9. 图6.2几种内源生长素

  10. 2.人工合成生长素类（图6.3） 1）、吲哚丙酸（indolepropionic acid, IPA）。 2）、和吲哚丁酸（indolebutyric acid, IBA）。 3）、α-萘乙酸（α-naphthalene acetic acid, NAA）。 4）、萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid ，NOA)。 5）、2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-dichlorophenoxyacetic acid，2,4-D）。 6）、2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid，2,4,5-T）。 7），2-甲基-4-氯苯氧乙酸（2-methyl-4-chlorophenoxyacetic acid ，MCPA）。

  11. 图6.3几种人工合成的生长素类化合物

  12. 图6.4几种结合态生长素

  13. 6.1.3　生长素在植物体内的分布、存在形式和运输6.1.3　生长素在植物体内的分布、存在形式和运输 • 分布 • 广泛存在于植物界 • 存在于植物的各个器官，但主要分布在生长旺盛的部位：如胚芽鞘、芽、根尖、受精后的子房、幼嫩的种子等。 • 存在形式 • 游离态：具有活性 • 束缚态：无活性 • 常与G结合为吲哚乙酰葡萄糖苷；与Asp结合为吲哚乙酰天冬氨酸；与肌醇结合为吲哚乙酰肌醇；与蛋白质结合为吲哚乙酸蛋白质复合物(图6.4）。

  14. 图6.4几种结合态生长素

  15. B. 束缚态的生长素可作为 • 贮藏形式 • 运输形式 • 具解毒作用（IAA浓度过高抑制生长） • 防止氧化 • 调节游离态生长素水平 • 3、运输方式 • 韧皮部运输：速度1~2.4cm/h

  16. 极性运输： • 存在于胚芽鞘、幼茎、幼根的薄壁细胞间做短距离运输。 • 极性运输只能从形态学上端运往形态学下端。 • 运输速度：1cm/h，高于简单扩散

  17. 运输机理：化学渗透学说　chemiosmosis theory • H+-ATPase保持CW酸性环境，pH5 • IAA的pKa=4.75，在酸性条件下不解离，以IAAH存在，较亲脂，可以被动扩散透过质膜进入胞质；而IAA－通过与2个H＋共转运的方式也可进入胞质。 • IAAH在胞质中解离为IAA－和H＋。 • IAA－不亲脂，被位于细胞基部的生长素输出载体（auxin efflux carrier）运到细胞外。

  18. 6.1.4IAA的生物合成与降解 （一）生物合成 • 前体：主要是色氨酸 Ser + 吲哚　　　　　　 Trp • 合成部位：叶原基、嫩叶和发育的种子、子房。 • 合成途径： • 吲哚丙酮酸途径 • 色胺途径 • 另外吲哚乙醇和吲哚乙腈也可生成IAA • 吲哚乙酰胺 • 其他：吲哚、邻氨基苯甲酸等 Trp合成酶（Zn)

  19. 图6.7吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，2000）图6.7吲哚乙酸生物合成途径（引自王忠，2000）

  20. (二）生长素的降解 • 酶促降解 • 脱羧降解：被IAA氧化酶氧化为3－亚甲基氧吲哚，放出二氧化碳。 • 不脱羧降解：IAA被氧化为羟－3－吲哚乙酸、二羟－3－吲哚乙酸，仍保留吲哚环侧链上的两个C。 • 光氧化 植物体外的IAA在核黄素的催化下，被光氧化为吲哚醛和亚甲基羟吲哚。

  21. 6.1.5 生长素的生理作用 1、促进细胞伸长生长 如促进幼茎和胚芽鞘的生长。但需注意的是：生长素对细胞伸长的促进作用，与生长素浓度、细胞年龄、植物器官种类有关。（图6.8） 。 2、对根形成的影响 生长素不仅能影响根的伸长，还能影响根的形成。除去作为IAA源的幼叶或芽，往往会减少侧根的数量；插枝生根；组织培养。 3、其他 保持植物的顶端优势；促进菠萝开花和瓜类植物雌花的形成；促进果实发育与单性结实等。

  22. 促进细胞的伸长生长 燕麦胚芽鞘切段伸长(左：对照；右：+IAA)

  23. 不同IAA浓度对茎切段伸长的效应

  24. 图6.8不同营养器官对不同浓度IAA的反应 （引自曾广文等，2000）

  25. REMOVAL OF APICAL BUD RELEASES AXILLARY BUDS AICAL DOMINANCE (CONTROL) • 3. 维持顶端优势(apical dominance)

  26. Achene(瘦果)合成IAA 促进果实的生长发育

  27. 6.1.5 生长的作用机理 (一)直接作用： Ray等证明燕麦胚芽鞘切段在柠檬酸缓冲液（pH 3）中和在一定浓度的生长素溶液中表现出相似的生长反应，只是生长反应的迟滞期长短不同（图6.9）。 酸—生长学说(acid growth theory) 在植物质膜上存在着质子泵，IAA可以活化质子泵，把质子排到CW中去，使CW酸化，从而使CW中对酸不稳定的键断裂，酸性水解酶活性增强，使CW多糖分子间的结构交结点断开松驰，增加了CW的塑性(水势下降，吸水)。与此同时，IAA促进RNA和蛋白质的合成，加入到新CW和细胞物质的合成中。

  28. 图6.910-5 mol/L IAA(pH 6)和10 mmol/L柠檬酸缓冲液 （pH 3）对燕麦胚芽鞘伸长的影响（引自曾广文等，2000）

  29. 第二阶段 第一 第一阶段 生长素诱导的茎切段生长的动力学

  30. 图6.11生长素诱导的生长和mRNA合成受放线菌素D(A)及蛋白质合成受环己酰亚胺(B)的平行抑制（引自周云龙等，1999）图6.11生长素诱导的生长和mRNA合成受放线菌素D(A)及蛋白质合成受环己酰亚胺(B)的平行抑制（引自周云龙等，1999） 图中实线表示生长百分数，虚线表示mRNA或蛋白质合成百分数

  31. (二)间接作用：基因活化学说： IAA作为第二信使，与激素受体结合，调节基因表达或引起一系列生化反应。

  32. 6.1.6 生长素及其人工合成生长调节剂的应用 天然的生长素很容易被氧化分解，因此应用上多用人工合成的一些类似物，如2,4-D、NAA等 • 促进插条生根 • 阻止器官脱落 • 诱导单性结实(西红柿、黄瓜、茄子、菠萝) • 促进性别分化：黄瓜开雌花 • 促进菠萝开花：14个月龄的菠萝，NAA、2,4-D处理后2月即可开花。 • 疏花疏果 • 除草剂(如2,4,-D可刺激形成层细胞的分裂，压迫输导组织，使植物死亡，可除去双子叶杂草(宽叶))

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