小麦育种学

1. 小麦育种学 扬州大学 吕超

2. 第二章 小麦育种 第一节 国内外小麦育种概况 第二节 小麦育种目标及主要性状的遗传与选育 第三节 小麦种质资源的研究与利用 第四节 小麦育种途径和方法 第五节 小麦育种试验技术 第六节 小麦的种子生产

3. 第二节 小麦育种目标及主要性状的遗传与选育

4. 1. 制定育种目标的原则 • 1）要适应当地生态条件和社会经济条件，解决存在的问题 • 2）要有可行性，在综合改进基础上，突出重点 • 3）要立足当前，展望未来发展前景 • 4）要设计出品种性状的具体指标

5. 2. 中国小麦种植区划 • 1）小麦区域划分的依据 • 小麦种植区域的划分是根据环境、耕作制度、品种、栽培特点等对小麦生长发育的综合影响而进行的区划，也是最直接服务于生产决策的综合区划。 • 影响小麦种植区域形成的因素，以气候、土壤条件与品种特性为主线，其他则为从属因素，在气候条件中，温度与雨量是最主导的因素，如冬、春麦的分布决定于越冬期间的温度，熟制受积温和降水多少的制约，而品种冬春性又与温度和光照的变化息息相关。

6. 全国麦区划分为3个麦区，即北方冬麦区、南方冬麦区和春麦区，10个生态区和相应的10个小麦生态类型。全国麦区划分为3个麦区，即北方冬麦区、南方冬麦区和春麦区，10个生态区和相应的10个小麦生态类型。

7. 春麦区：东北春（播）麦区 北部春（播）麦区 西北春（播）麦区 冬（秋播）麦区：北部冬（秋播）麦区 黄淮冬（秋播）麦区 长江中下游冬（秋播）麦区 西南冬（秋播）麦区 华南冬（晚秋播）麦区 冬、春兼播麦区：新疆冬、春兼播麦区 西藏春、冬兼播麦区

9. 主要育种目标 • 北方冬麦区：冬季寒冷、降雨量偏少，小麦生育后期常遇干旱和干热风为害，条锈病是主要病害，近年来白粉病日趋严重，赤霉病、叶枯病和纹枯病、根腐病对部分地区的小麦造成危害，因而小麦品种应具有越冬性好、早熟、高产、抗旱和抗倒、抗条锈、白粉病及其它一些病害。

10. 南方冬麦区（云贵高原部分地区除外），高温、多雨、土壤湿度高、收获时正逢雨季，易发生穗发芽。赤霉病和白粉病为主要病害，部分地区条、叶、秆锈流行为害，所以要求品种早熟、抗倒伏和耐湿性强、抗穗发芽、抗赤霉病、白粉病及其它一些病害。南方冬麦区（云贵高原部分地区除外），高温、多雨、土壤湿度高、收获时正逢雨季，易发生穗发芽。赤霉病和白粉病为主要病害，部分地区条、叶、秆锈流行为害，所以要求品种早熟、抗倒伏和耐湿性强、抗穗发芽、抗赤霉病、白粉病及其它一些病害。

11. 春麦区：包括东北平原、甘蒙高原、新疆盆地和青藏高原，地域广阔，海拔高低悬殊，生态条件复杂，病虫害和逆境灾害有很大不同，故要求小麦品种具有相应于各生态条件的丰产性和抗逆性。春麦区：包括东北平原、甘蒙高原、新疆盆地和青藏高原，地域广阔，海拔高低悬殊，生态条件复杂，病虫害和逆境灾害有很大不同，故要求小麦品种具有相应于各生态条件的丰产性和抗逆性。

12. 黄淮冬麦区 • 黄淮冬麦区：地处黄河和淮河流域，包括河北定县、沧县以南，山东全省，山西晋南地区，陕西关中地区，甘肃天水地区以及河南、安徽、江苏淮河以北广大地区，属于暖温带，气候比较温和，降水集中在6、7、8三个月，年平均温度9-15℃，小麦生育期降水120-300mm，1月平均温度﹣1-﹣5℃，绝对最低气温﹣15-﹣23.9℃，全年日照时数2200-2600h，无霜期180-230天。

13. 黄淮冬麦区是我国最主要的小麦产区，常年小麦总产量达全国总产量的45-51%。其中河南、山东是我国小麦种植面积最大、总产最高的省份。黄淮冬麦区是我国最主要的小麦产区，常年小麦总产量达全国总产量的45-51%。其中河南、山东是我国小麦种植面积最大、总产最高的省份。 • 本区小麦育种目标是高产、多抗、优质。高产的体现，首先是株型合理，光能利用率高，生物学产量高，经济系数大，基本保持原每公顷穗数，适当提高穗粒数和粒重。多抗是在适应性的基础上，抗条锈病和白粉病，兼抗其他病害。优质自90年代以来进入各类专用品质品种的选育。生育期以中熟为主。

14. 优质与高产的突破－济麦19 • 面条专用品种，评分93 • 区试中增产7.5% • 累计面积6000多万亩

15. 济麦19

16. 超高产新品种周麦18 • 产量潜力700公斤/亩 • 所有区试中名列第一，增产6%以上 • 适应性广、节水、耐旱，抗病、抗干热风 • 应用前景广阔

17. 周麦18

18. 长江中下游冬麦区 • 长江中下游冬麦区：北以秦岭、淮河与黄淮冬麦区为界，南以武夷山与华南冬麦区为邻，包括湖北、湖南、江西、浙江、上海全部，江苏、安徽两省淮河以南，及河南省南部信阳地区。属于亚热带季风区，降水772.3-1483.8mm，年平均温度15.2-17.7℃， 1月平均温度2-6℃，绝对最低气温﹣7.6-﹣17.3℃，全年日照时数1663.5-2325.8h,无霜期215-278天。

19. 本区适宜播期在10月下旬到11月上旬，5月中、下旬到6月上旬成熟，全生育期181-218天。小麦幼穗分化较早，延续时间长有利于形成大穗。本区冬季气温虽然不是很低，但常有低温出现，尤其在拔节孕穗期，有倒春寒出现，因此要求小麦应具有一定的抗寒性，春性太强的品种极易年前拔节或前期发育过快，遭受冬季或倒春寒冻害或冷害而影响产量。本区适宜播期在10月下旬到11月上旬，5月中、下旬到6月上旬成熟，全生育期181-218天。小麦幼穗分化较早，延续时间长有利于形成大穗。本区冬季气温虽然不是很低，但常有低温出现，尤其在拔节孕穗期，有倒春寒出现，因此要求小麦应具有一定的抗寒性，春性太强的品种极易年前拔节或前期发育过快，遭受冬季或倒春寒冻害或冷害而影响产量。 • 本区降水丰富，但分布极不均衡。沿海地区高于内陆，自东南向西北方向递减，小麦生长期雨量充沛或过多，多集中在拔节到成熟阶段，这也易造成本区小麦赤霉病和湿害比较严重。生产上迫切需要选育抗赤霉病和耐湿性强的品种。

20. 育种策略 • 策略是探讨在一定的条件下，为实现预定目标而采用的快速、高效、节约人力物力资源的具体对策，育种策略是据当时具体情况，明确主攻方向，充分利用当地自然、社会、经济和技术条件，采用合理的技术路线和体系，提高育种效率。

21. 1.明确育种的主攻方向 • 1） 产量潜力的提高 (光合效率、株高、生物产量) • 2） 稳产性的增强 • 3） 提高抗病虫能力，不求无病，只求无害 • 4） 品质的提高 高产、优质、多抗、高效－永恒的目标

22. 2 .选择适当的育种途径 1）常规育种（一般包括引种、系统育种、品种间杂交育种） • 优点：经验最多，收效最大 • 缺点：局限性（抗病丧失） • 2）远缘杂交育种（染色体工程）：效果较大，但周期长，难度大 • 3）生物技术育种 • 细胞工程：花药培养 • 基因工程： • 分子标记辅助选择 • 优点：定向改良，目的性强，纯合快 • 缺点：花费大，不适合改良综合性状

23. 4）诱变育种：化学诱变、物理诱变 • 5）双单倍体育种和轮回选择，近期发展的新途径 • DH(Double haploid)： 周期短 • 轮回选择，以太谷核不育系为轮回选择亲本，杂交重组、选择，使群体内的优良基因频率提高，群体性状得到改良 • 6）杂种小麦利用： 不育系制种（三系） • 化学杀雄 • 7）各种途径综合运用，取长补短，相得益彰

24. 二、小麦产量性状的遗传与选育 • 提高单位面积产量是小麦育种最基本的育种目标。 • 小麦产量潜力是许多性状综合作用和表现的结果，不但直接涉及产量构成因素，而且还包括对病虫害和不利的气候以及土壤条件的抗耐性。

25. 二、小麦产量性状及矮秆性的遗传与选育 • 潜在产量：俗称光合生产潜力，即在理想气候条件下作物可能达到的最高产量水平。 • 气候产量：在某地区现有气候条件下，采取适宜的农业技术措施作物可能达到的产量水平。 • 实际产量：在特定的气候和农业技术措施条件下作物实际收获的产量水平。 潜在产量一般情况下很难达到，但探讨一定地区的生态条件和作物潜在产量的关系，有利于作物品种改良目标的确定。

26. 小麦的产量潜力：针对某一品种而言，即某一品种在适宜的气候和栽培条件下可能达到的潜在产量，有品种的遗传特性决定。小麦的产量潜力：针对某一品种而言，即某一品种在适宜的气候和栽培条件下可能达到的潜在产量，有品种的遗传特性决定。 • 目前公认的小麦高产纪录有： 1965年，美国冬小麦品种Gaines，14.1t/hm2,华盛顿州 1978年，中国春小麦品种76-338，16.5t/hm2，柴达木 1998年，CIMMYT的奇迹麦，15t/hm2,智利

27. (一)小麦产量构成因素的遗传与选育 • 从理论上讲，品种的产量是单位面积穗数、每穗粒数和每粒重量的乘积。高产育种从这个意义上讲就是去寻找这三个产量构成因素的最大乘积的遗传组合。 • 根据我国各地的总结，每公顷产量7500kg小麦品种的产量构成因素有下列三种类型

28. (1)多穗型：以穗多实现高产。其产量结构多为：每公顷穗数750万—900万，每穗粒数25—30粒，千粒重36—40g。(1)多穗型：以穗多实现高产。其产量结构多为：每公顷穗数750万—900万，每穗粒数25—30粒，千粒重36—40g。 • (2)大穗型：以穗粒重高为其特点。其产量结构一般每公顷穗数为420万—525万，每穗 粒重不少于1.3—1.6g。 • (3)中间型：通过产量三因素协调增加为途径。其产量结构在南方为：每公顷穗数555万—600万，每穗粒数37—40粒，千粒重37—40g；在北方为：每公顷穗数600万—675万，每穗粒数30粒，千粒重40g以上。

29. 表２.１三种产量结构的部分小麦品种(系)高产纪录表２.１三种产量结构的部分小麦品种(系)高产纪录 １９９９年莱州137高产攻关田，创华北平原麦区高产记录。

30. 生态条件和生产条件不同的地区，其最适的产量结构类型应有不同的设计。生态条件和生产条件不同的地区，其最适的产量结构类型应有不同的设计。 • 冬季寒冷、春夏晴朗干燥的北方地区常选育多穗型品种；而阴雨多、湿度大、日照少的南方地区，一 般采用大穗型品种。 • 但随着水肥条件的改善，我国北方小麦品种有逐步由多穗型向中间型或大穗型发展的趋势。

31. 单位面积穗数是构成产量的最基本因素。 • 影响小麦成穗特性的有三个因素： 1）品种特性:冬性品种高于春性品种，蘖群中子蘖优势强的品种成穗率较高； 2）植株光合产物的生产和分配特性； 3）外部环境条件

32. 一般而言，我国冬麦区自北向南，品种的单位面积穗数逐渐减少，北方多为多穗型品种，南方多为大穗型品种。一般而言，我国冬麦区自北向南，品种的单位面积穗数逐渐减少，北方多为多穗型品种，南方多为大穗型品种。 • 但不管北方南方，在旱地条件或肥力水平比较地的田块多选用成穗率较高的品种

33. 在产量构成因素中，单株穗数的遗传力最低，在育种的早代进行直接选择的效应很小。但可以通过分蘖整齐度的选择来间接选择单株穗数。因为分蘖整齐度好的品种往往成穗数比较多，而分蘖多但不整齐的品种一般单株成穗率比较低。在产量构成因素中，单株穗数的遗传力最低，在育种的早代进行直接选择的效应很小。但可以通过分蘖整齐度的选择来间接选择单株穗数。因为分蘖整齐度好的品种往往成穗数比较多，而分蘖多但不整齐的品种一般单株成穗率比较低。

34. 穗粒数的遗传与选育 • 小麦品种穗粒数的多少，受品种在穗分化时的每穗小穗数和每小穗花数所支配。而每穗小穗数和每小穗花数与决定品种光温敏特性的发育节律有关。 • 在秋播条件下，一般春性品种的穗分化时间早且比较长，因此穗粒数较多。而在冬春性相同的时候，光周期反应敏感的类型其穗分化时间比较长，穗粒数增多，但成熟也推迟。

35. 在秋播麦区，育种家们主要是通过注意改进叶蘖器官形成的同步性和协调性，优化群体结构，提高成穗率、穗层整齐度和小花育性来增加穗粒数；在中部和南部地区，可适当降低品种的冬性程度，选育偏春性的类型来增加穗粒数.当然，通过减少基部不孕小穗数和增加顶小穗的结实率也是可行的途径。在秋播麦区，育种家们主要是通过注意改进叶蘖器官形成的同步性和协调性，优化群体结构，提高成穗率、穗层整齐度和小花育性来增加穗粒数；在中部和南部地区，可适当降低品种的冬性程度，选育偏春性的类型来增加穗粒数.当然，通过减少基部不孕小穗数和增加顶小穗的结实率也是可行的途径。

36. 在产量构成因素中，增加每穗粒数是最重要而可靠的指标。在产量构成因素中，增加每穗粒数是最重要而可靠的指标。 • 每穗粒数是由每穗小穗数和每小穗粒数构成。高产条件下，每穗粒数可以由较少的有效小穗数和较多的每小穗粒数构成，也可以由较多的有效小穗数和较少的每小穗粒数构成。 • 一般认为，增加每穗有效小穗数比增加每小穗粒数有利，因为前者大多穗型较长，籽粒比较整齐，千粒重较高；后者往往穗型紧密，籽粒大小不匀，千粒重较低。从遗传上讲，每穗有效小穗数是一个重要的产量性状，部分显性，且多小穗不抑制其他产量因素。 • 国内外研究表明，穗粒数的遗传力比穗数高，达30%，早代选择有一定的效果。

37. 粒重的遗传与选育 • 小麦千粒重的大小受两方面因素的制约，一是品种的遗传特性，二是与生态区域有关，一般灌浆期光照充足，昼夜温差大，无高温胁迫且灌浆时间长的地区易形成大粒特性，如中国西北地区春小麦品种的千粒重显著高于其他地区 • 在产量构成因素中，千粒重受遗传特性影响最大，主要受加性效应的基因控制，广义遗传力达59～80%，早代选择十分有效。但粒重与每穗粒数、粒重与穗数之间表现为负相关，在增加粒重的同时，必须各产量因素之间的协调。

38. 产量构成因素的协调 产量三因素以穗数为基础协调平衡发展决定产量的最终 实现，但他们在产量实现过程中其中某一因子可能回成为限 制因子，因此必须因品种特性和栽培环境，具体分析，了解 造成限制的原因，才能有的放矢的进行改良。

39. 穗数限制产量 原因有两种，一是穗数偏少，生物产量不足使产量不高，二是穗数偏多，导致个体发育不良，或引起倒伏或群体郁闭。两者都会造成光合产物浪费，产量不高。育种上可以通过改良分蘖特性、生长节奏、叶形、株型、抗倒伏性和冠层结构等以提高新品种有效光合产物积累和分配的遗传潜力。

40. 穗粒数限制产量 据生产考察，高产条件下造成穗粒数偏少的主要原因是不孕小穗的增多和某些品种耐密性差。在高产情况下，田间群体较大，穗数较多，通风透光性差，单茎营养不良，使基部不孕小穗增加，影响预期穗粒数的实现。同时，这种情况也会影响结实小穗的正常发育和生长。

41. 粒重限制产量 影响粒重主要由于，一是穗粒数或单位面积穗数较多，二是灌浆速度慢或灌浆时间短，从育种策略上考虑，粒重的提高虽然还有潜力，但效果或效率不是最有利的，因为粒重和粒数不论从个体还是群体都是负相关的，特别是在个体或单穗的水平，负相关程度更大。当然保持一定的粒重，可通过提高耔粒灌浆速度和通过延长或加强后期功能叶片的活动来延长灌浆时间，增加对小麦生育后期不良环境（如干热风、高温）的抗耐性来实现。

42. (二) 小麦矮秆性的遗传及其选育 • 降低小麦株高，不仅起到耐肥抗倒的作用，更重要的是收获指数的提高，从而显著地提高产量。 • 近年来世界各国小麦品种产量潜力的提高是与株高的降低和半矮秆品种的推广分不开的。

43. 例：我国长江中下游地区从地方品种到近期推广的品种，株高由130cm左右降至80—90cm，收获指数由0.30提高到0.43，产量增长了50％；Austin等(1980)发现，过去70年间，英国小麦品种的株高从130cm降至70cm 左右，收获指数提高到50％左右，产量增加50％左右。

44. 根据McIntosh(1988)的统计，已知的矮秆Rht基因达20个之多。根据McIntosh(1988)的统计，已知的矮秆Rht基因达20个之多。 • 但在世界上小麦矮化育种中得到广泛和最有效利用的是日本的两个矮源：赤小麦、达摩小麦。 • 赤小麦(Akakomugi)，在赤小麦染色体 2D和7B上，分别携带有矮秆基因Rht8和Rht9，对小麦植株有较强的矮化作用。 • 达摩小麦(Daruma)：在达摩小麦染色体4A和4D上，分别携带有矮秆基因Rht1和Rht2，在不同遗传背景的材料中，表现出不同的效应。

45. 意大利的Strumpelli利用赤小麦育成了Ardito、Mentana等一系列品种在世界许多国家都得到了广泛的利用。意大利的Strumpelli利用赤小麦育成了Ardito、Mentana等一系列品种在世界许多国家都得到了广泛的利用。 • Ardito(矮立多)、Mentana(南大2419)、Funo(阿夫)和Abbondanza(阿勃)等意大利品种，引进我国后，对我国小麦生产和半矮秆品种育种发挥了巨大的作用。

46. 1935年，日本用达摩小麦杂交育成农林10号，美国Vogel利用(农林10号×Brevor)14选系，育成了创世界高产纪录品种Gaines。国际玉米小麦改良中心也利用这种选系育成了一系列墨西哥半矮秆小麦品种。1935年，日本用达摩小麦杂交育成农林10号，美国Vogel利用(农林10号×Brevor)14选系，育成了创世界高产纪录品种Gaines。国际玉米小麦改良中心也利用这种选系育成了一系列墨西哥半矮秆小麦品种。 • 在此基础上，印度、巴基斯坦等国也培育了本国的半矮秆小麦品种，对提高全世界小麦产量发挥了巨大的作用。其它矮秆基因如原产我国的大拇指矮(TomThumb)的Rht3和矮变1号的Rhtl0等在育种中尚未得到广泛的利用。

47. 控制小麦矮秆的基因，除Rht系列外还有草丛型矮生基因(D1—D4) (grass clump dwarfness)、独秆矮生基因USl和US2(unicuilmstunt)等。 • 株高的遗传率较高，据中国农业科学院作物所估算，其广义遗传力为66.5％。F2根据株高选择单株是有效的。

48. 国内外育种实践还表明，矮秆性状往往同各种叶病、青枯、早衰、千粒重和容重低、品质差等不良性状联系在一起，因此除在亲本选配上注意矮秆基因所处的亲本遗传背景外，有必要加大F2和F3代的群体，才能打破这种不良的联系，育成理想的矮秆高产品种。国内外育种实践还表明，矮秆性状往往同各种叶病、青枯、早衰、千粒重和容重低、品质差等不良性状联系在一起，因此除在亲本选配上注意矮秆基因所处的亲本遗传背景外，有必要加大F2和F3代的群体，才能打破这种不良的联系，育成理想的矮秆高产品种。

49. 在矮化育种时，还必须注意其他性状的改良。株高降低以后，叶层趋于密集，群体略大就造成郁闭，既影响光能的利用，也会加重病虫害的发生，而且下部叶片容易早枯，功能期缩短。另外，植株过矮必然导致生物学产量降低，影响品种的产量潜力。因此在育种工作中必须确定最适宜的高度范围。由于各地生态条件不尽一致，最适株高也不相同，一般认为，北方麦区70～80cm较为适宜，不超过85cm，长江中下游不超过90cm。在矮化育种时，还必须注意其他性状的改良。株高降低以后，叶层趋于密集，群体略大就造成郁闭，既影响光能的利用，也会加重病虫害的发生，而且下部叶片容易早枯，功能期缩短。另外，植株过矮必然导致生物学产量降低，影响品种的产量潜力。因此在育种工作中必须确定最适宜的高度范围。由于各地生态条件不尽一致，最适株高也不相同，一般认为，北方麦区70～80cm较为适宜，不超过85cm，长江中下游不超过90cm。 • 由于大多数矮秆基因对产量构成都有不同程度的不利影响，即使广泛应用的Rht8、9虽然无不良影响，但降秆作用不大,Rht1、2也出现了一些不良倾向。所以应当探索能明显降低株高、增强抗倒伏能力、又无不利影响的新的矮秆基因，并注意组装和累加，同时注意矮秆背景基因型的改良。

50. (三)小麦生物学产量和收获指数的遗传与选育 • 在不改变收获指数的情况下，增加生物学产量，或在生物学产量不变的情况下提高收获指数，或者同时提高生物学产量和收获指数，都可以提高小麦品种的产量。 • Evans(1984)认为，近代小麦产量潜力的增大，是由于收获指数的提高而不是生物学产量增加的结果。