小麦育种学

1. 小麦育种学 扬州大学 吕超

2. 第二章 小麦育种 第一节 国内外小麦育种概况 第二节 小麦育种目标及主要性状的遗传与选育 第三节 小麦种质资源的研究与利用 第四节 小麦育种途径和方法 第五节 小麦育种试验技术 第六节 小麦的种子生产

3. 第四节 小麦育种途径和方法

4. 一、杂交育种 • 《作物育种学总论》所述亲本选配原则在小麦育种中均能适用。在此着重讲述几方面的问题和研究进展。首先应注意扩大种质资源的利用范围。 • 我国60年代以来，推广小麦的品种已近500个。 • 究其渊源，从地方品种或其系选品种衍生的品种数：蚂蚱麦196个，成都光头54个。燕大1817 53个，江东门50个，泾阳60 30个，蚰字麦17个；从外引品种衍生的品种数：南大2419 110个，阿夫98个，阿勃87个，早洋麦58个，欧柔110个。 (一) 亲本选配

5. 这种现象一方面说明骨干亲本与外引良种的重要性；这种现象一方面说明骨干亲本与外引良种的重要性； • 但另一方面也说明了经过各地长年大规模选育，使用成功的亲本只限于少数品种，遗传基础愈益狭窄，长此下去会使千百年积累遗留下来的大量基因丢失，未来品种的适应性、稳定性、抗病虫性以及对未知灾害的抗御能力等都会受到影响。

6. 近十几年来北方麦区品种的抗条锈性抗源几乎全部为1B/1R易位系，条中29号小种上升，除亲缘关系复杂的繁6衍生系外，绝大多数品种散失了抗条锈件，引致了1990年冬麦区条锈病大流行，这就是亲缘单一带来的一个教训。近十几年来北方麦区品种的抗条锈性抗源几乎全部为1B/1R易位系，条中29号小种上升，除亲缘关系复杂的繁6衍生系外，绝大多数品种散失了抗条锈件，引致了1990年冬麦区条锈病大流行，这就是亲缘单一带来的一个教训。

7. 所以在选配亲本时，应扩大国内外及野生近缘植物资源的利用，虽然这给育种工作带来更大的难度，但从长远及宏观角度来看是十分必要的。当然利用随机多交、轮回选择等育种手段拓建种质库也是可行的途径。所以在选配亲本时，应扩大国内外及野生近缘植物资源的利用，虽然这给育种工作带来更大的难度，但从长远及宏观角度来看是十分必要的。当然利用随机多交、轮回选择等育种手段拓建种质库也是可行的途径。 • 尽可能注意双亲的性状水平，有利于优良品系的选育。由于小麦许多性状如产量、抽穗期等都不同程度上属于数量遗传的性状，而且它们主要由许多具有加性效应的基因控制。

8. 许多单位研究证明，杂种后代的表现和双亲的平均值有密切关系。就主要性状而言，双亲具有较多的优点或某一性状上亲本间能互补，双亲性状总和较好，后代表现总趋势也会较好，从中选出优异材料的机会也较大。许多单位研究证明，杂种后代的表现和双亲的平均值有密切关系。就主要性状而言，双亲具有较多的优点或某一性状上亲本间能互补，双亲性状总和较好，后代表现总趋势也会较好，从中选出优异材料的机会也较大。

9. 保证亲本间有足够的遗传差异问题近年来也有不少的研究。保证亲本间有足够的遗传差异问题近年来也有不少的研究。 • Bhatt(1973)的研究指出，选择遗传差异较大的亲本进行杂交，能创造丰富的遗传变异，产生较多的超亲分离，提供更多的选择机会。

10. 关于杂交方式问题。随着育种目标涉及的方面越来越广，采用两个亲本的单交难以满足育种目标多方面的要求，必须采用多亲本的复合杂交将多个亲本的性状综合起来以满足育种目标的要求。关于杂交方式问题。随着育种目标涉及的方面越来越广，采用两个亲本的单交难以满足育种目标多方面的要求，必须采用多亲本的复合杂交将多个亲本的性状综合起来以满足育种目标的要求。 • 一般参加复交的亲本其综合性状不能太差，要把综合性状好的、适应性强的亲本放在最后一次杂交，使其在后代中的遗传成分占有较大的比重，以增强杂种后代丰产性和适应性。为加强杂种后代某一方面的性状，可以在杂交中多次使用具有该性状的亲本。

11. (二) 杂种后代处理的选择 • 亲本选配得当，只是为选育新品种提供了丰富的遗传变异； • 要想育成优良品种，还需要对杂种后代进行正常的处理和精心的培育。目前我国小麦杂种后代的选育主要采用系谱法，或系谱法和混合法兼用，单独采用混合法处理的较少。

12. 为了提高育种效率，根据育种单位现有的土地、人力和物力，必须考虑杂种各世代的种植和选育规模。为了提高育种效率，根据育种单位现有的土地、人力和物力，必须考虑杂种各世代的种植和选育规模。 • 首先是配置和保留杂交组合多少的问题，尽管育种家都很慎重地选配亲本和配置组合，但组合成功率依然很小。尤其象小麦这样已经高度改良的作物，其组合成功率大约在1/200—1/300。对杂交组合的数目不同育种家有不同的见解，一种是以多取胜，一种则强调精选和少配组合。

13. 在实际工作中杂交组合的多少应根据育种目标难度，所掌握亲本的多少和对其了解的深度，以及各育种单位的经济条件而定。目前我国大多数小麦育种单位每年配置的组合在200—300左右。不少学者对杂交组合产量潜力的早期预测进行了研究。在实际工作中杂交组合的多少应根据育种目标难度，所掌握亲本的多少和对其了解的深度，以及各育种单位的经济条件而定。目前我国大多数小麦育种单位每年配置的组合在200—300左右。不少学者对杂交组合产量潜力的早期预测进行了研究。

14. Cregan和Busch(1979)发现F2混合群体的产量和中亲值可以很好地预测F5品系的产量。Knott等(1975)也认为F1的产量可以表示该组合的产量潜力。Nass(1979)建议采用中亲值、F1和F2的产量进行预测，Jost(1980)支持并用实际工作证实了上述论点。总之，简单的混合杂种后代的产量测定只能表示一个组合的平均产量，不能反应该组合内的变异情况。Cregan和Busch(1979)发现F2混合群体的产量和中亲值可以很好地预测F5品系的产量。Knott等(1975)也认为F1的产量可以表示该组合的产量潜力。Nass(1979)建议采用中亲值、F1和F2的产量进行预测，Jost(1980)支持并用实际工作证实了上述论点。总之，简单的混合杂种后代的产量测定只能表示一个组合的平均产量，不能反应该组合内的变异情况。 • 北京农业大学在矮秆品种农大146的选育经验中认为，应根据分离群体中是否出现优良表现型而决定F2组合的取舍(张树榛等，1987)，而不能采取过去根据F2平均表现优劣取舍的作法。

15. 杂种各世代，尤其是F2群体大小问题，历来受到普遍重视。一般主张扩大群体，有些并主张大量淘汰F1组合，以保证优良组合的F2有尽可能大的群体。目前我国各小麦育种单位普遍存在F2群体偏小的情况，在一定程度上限制子优良单株的中选率。杂种各世代，尤其是F2群体大小问题，历来受到普遍重视。一般主张扩大群体，有些并主张大量淘汰F1组合，以保证优良组合的F2有尽可能大的群体。目前我国各小麦育种单位普遍存在F2群体偏小的情况，在一定程度上限制子优良单株的中选率。

16. F3系统种植数目决定于F2当选株数。一般说来，在既定的土地面积上，以增加F3系统数而减少系统内株数、以及最后保留较多的系统和在每系统中少选一些植株较为有利。F3系统种植数目决定于F2当选株数。一般说来，在既定的土地面积上，以增加F3系统数而减少系统内株数、以及最后保留较多的系统和在每系统中少选一些植株较为有利。 • 同样在F4代，以种植和最后保留较多的系统群比增加系统群内的系统数更为有利。自F4代以后，系统内选拔更优良单株的潜力越来越小，随着世代的推进，育种工作越来越集中于少数优良的系统群和系统。

17. 在杂交后代分离群体中，控制性状的基因和遗传分离的复杂性以及各性状的遗传率大小和稳定的世代不同，因此，各世代选择的对象和可考虑的性状不尽相同。在杂交后代分离群体中，控制性状的基因和遗传分离的复杂性以及各性状的遗传率大小和稳定的世代不同，因此，各世代选择的对象和可考虑的性状不尽相同。 • 简单的质量性状和简单的数量性状，遗传率较高的如抽穗期、株高、某些抗病性、穗长、每小穗小花数和千粒重等在早代选择，甚至根据肉眼或一些简易的方法进行选择效果明显； • 而一些遗传复杂，遗传率又较低的数量性状如单株穗数、单株粒重及产量等则早代选择的效果较差。F2单株的产量选择，一直被公认是比较困难的，其原因在于产量受环境的影响很大，存在较大的基因型和环境的互作以及基因型间的竞争。另外根据个体的性状表现进行选择的可靠程度很低，而在F3和F4根据系统或系统群的表现进行选择可靠性程度最高。

18. 所以在正确选配亲本的前提下，根据育种目标采取相应的种植条件并创造使目标性状充分表现的特定条件，再加以明确方向的选择，可以使杂种群体的性状沿着一定方向发展，从而育成符合育种目标要求的品种。所以在正确选配亲本的前提下，根据育种目标采取相应的种植条件并创造使目标性状充分表现的特定条件，再加以明确方向的选择，可以使杂种群体的性状沿着一定方向发展，从而育成符合育种目标要求的品种。

19. 二、杂种小麦的选育 • 小麦杂种优势的利用可望成为提高小麦产量的重要途径之一。 • 1951年木原均首先报道，将普通小麦的细胞核导入尾状山羊草(Ae．caudata L．)的细胞质中获得了普通小麦的雄性不育系。 • 1962年美国Wilson和Ross报道了提莫菲维小麦（T．timopheevii Zhuk)的细胞质与普通小麦的核互作可导致完全和稳定的雄性不育，且对植株的生长发育无明显的不良作用。 • 1962年Schmidt,1966年Johnson先后证明，提莫菲维小麦本身具有其细胞质所致的雄性不育性的育性恢复基因。 (一)杂种小麦产生的途径及其研究概况

20. 二、杂种小麦的选育 • 所配制的杂种产量远没达到预期的水平， • 恢复系的恢复力不够高， • 杂种丰产性不足， • 制种产量低，增加了生产的成本，限制了杂种的推广。

21. 目前杂种小麦应该开展的工作 • 一是开辟新的不育细胞质源的研究； • 二是扩大恢复源的研究； • 三是杂种优势的研究 • 四是开拓产生杂种小麦新途径的研究 • 五是质核杂种的研究 • 六是雄性不育与育性恢复机理的研究。

22. 杂种小麦的产生途径 • 一是质核雄性不育和育性恢复； • 二是化学杀雄剂诱导雄性不育； • 三是核基因不育性 • 四是核质杂种优势

23. （二）、质核互作雄性不育性恢复的研究和利用（二）、质核互作雄性不育性恢复的研究和利用 • 质核互作雄性不育性：CMS，主要通过小麦与异属、异种间的核置换而产生的。其恢复基因主要来自提供细胞质不育性的中（同质恢复系），也存在于其亲缘物种和普通小麦中（异质恢复系）。 • 其中提莫非维小麦所导致的细胞质雄性不育和其育性恢复基因，是世界上迄今杂种研究中应用最广泛的。

24. 1、T型杂种小麦三系的选育、组配、制种及存在问题1、T型杂种小麦三系的选育、组配、制种及存在问题 • T型不育系与保持系的选育 • 育性：不育系的不育性持久而稳定 育性易于恢复 不育性持久而稳定：保证不育系及杂种种子纯度的前提 。 易恢复性：选育一个易恢复的不育系与选育一 个恢复力强 的恢复系同等重要 。

25. 丰产性和综合性状的要求：必须具备对本地区适应性良好、农艺性状符合本地区要求、产量潜力高、抗性好等，并具有良好的配合力。 • 异交性：不育系应具有较好的接受花粉的能力。接受花粉能力强的表现为，柱头充分外露，表面积大，存活时间长，开颖时间长，开颖角度大等

26. 恢复系的选育 • 育性恢复力高而稳定，这是首要的选育指标 • 从外观形态上，恢复力与花药性状有关，有学者主张把花药长度和花粉的数量作为早代恢复基因存在的外观指标。花药的充分外露是最有用的选择指标 • 用不育系进行测交是最准确的。

27. 恢复系的选育 • 综合性状优良，其综合性状需要接近于或达到推广的常规品种的水平 。 • 制种性状良好，开颖开花，花药大，花粉多。

28. 恢复系的选育方法 • 连续回交转育法：利用已有的恢复系，将其育性恢复性导入具有所需性状的品种或品系中。用此法选育所需的时间较长，而且随着回交世代代数的增多，可能因选择不严而使恢复基因丢失，导致后代恢复力逐渐下降。 • 杂交选育法：利用已有的恢复系与具有所需性状的品种或品系杂交，然后从其后代中选育结实性良好而且兼具双亲优良性状的新恢复系。此法比较简单，只需要一次杂交，可以育成多种类型的新恢复系,对所选恢复系必须多次测交，检测其恢复力。

29. 恢复系的选育方法 • 测交筛选法：用已有的不育系为母本，广泛选用综合性状良好的许多品种、品系为父本，进行测交，根据F1的结实率及综合性状表现，从而选择其中育性恢复力强而综合性状优良的恢复系。用此法需要配制大量的杂交组合，只有很少数能够达到要求。但也有可能选出个别优异的恢复系。 • 恢复基因累加法：通过不同恢复源之间的互交，可能得到恢复基因得到累加的恢复力强的新恢复系。采用不同来源恢复系之间的互交来累加恢复基因的方法，在我国已经成为提高恢复系恢复力最有效的方法。在此法的应用上，需要掌握恢复基因位置的信息，减少配制杂交组合的盲目性。

30. 组合选配及制种 • 杂种小麦产量的高低决定于不育系和恢复系本身的好坏和组合的选配。 • 由于缺乏强优势的组合、恢复系的恢复力差以及亲本本身的产量水平低，目前杂种小麦存在“超亲容易，超标难”的问题。 • 杂交育种中亲本选配的原则在杂种小麦组合的组配中也是适合的。获得强优势组合，必须选配具有较高特殊配合力的组合，而组合的亲本在产量构成因素上一般配合力也较高且能够互补。

31. 杂种优势的预测：用保持系和恢复系不完全双列杂交方式是当前测定亲本配合力比较简易可行的方法。另外可以采用一些生理生化指标来预测杂种优势的大小，避免配制杂交组合的盲目性。如线粒体互补、同工酶谱带互补等。杂种优势的预测：用保持系和恢复系不完全双列杂交方式是当前测定亲本配合力比较简易可行的方法。另外可以采用一些生理生化指标来预测杂种优势的大小，避免配制杂交组合的盲目性。如线粒体互补、同工酶谱带互补等。

32. 制种问题：主要在防杂保纯。一般制种区的隔离范围在100～200m以上较有保证。Wilson认为最好的办法是选育可以作为常规品种推广的恢复系，再在大田制种。必须强调的是，保持系的保纯比配制杂交种子的防杂更为重要。制种问题：主要在防杂保纯。一般制种区的隔离范围在100～200m以上较有保证。Wilson认为最好的办法是选育可以作为常规品种推广的恢复系，再在大田制种。必须强调的是，保持系的保纯比配制杂交种子的防杂更为重要。

33. 存在问题： • T型细胞质雄性不育性和育性恢复系统最大的弱点是恢复源太少，在普通小麦中不易找到并选育出优良而稳定的恢复系，这是T型杂种小麦至今还未能在生产上广泛推广的重要原因之一。 • 研究也发现，T型不育系的种子不饱满和发芽率低，且杂种的有效穗数也比较低。

34. T型杂种的表现不如玉米、高粱，是由于所利用提莫菲维小麦细胞质来源于没有经过筛选的较原始的种，其染色体数和同源性与小麦不同，其细胞质导入小麦必然导致小麦原有核与质的协调性的紊乱，因此有必要选择T型细胞质和普通小麦细胞核协调互作的品系。T型杂种的表现不如玉米、高粱，是由于所利用提莫菲维小麦细胞质来源于没有经过筛选的较原始的种，其染色体数和同源性与小麦不同，其细胞质导入小麦必然导致小麦原有核与质的协调性的紊乱，因此有必要选择T型细胞质和普通小麦细胞核协调互作的品系。 • T型杂种未取得所期望的效果，也与组合选配及优势预测研究不够有关。

35. 2．其它质核互怍雄性不育性和育性恢复性的研究 • T型细胞质的一个最大弱点是较难发现优良的恢复源和选育优良的恢复系。发现和利用能更好的导致雄性不育的其他细胞质源，而且具备能为更多的普通小麦品种易恢复的性能，是提高杂种小麦应用的关键之一。

36. 日本常胁恒一郎(1988)将小麦属和山羊草属的细胞质分为16种、8类型(表2—6)。其中I’—Ⅷ类的细胞质都能引起普通小麦雄性不育，但大多数细胞质都有不良的效应。日本常胁恒一郎(1988)将小麦属和山羊草属的细胞质分为16种、8类型(表2—6)。其中I’—Ⅷ类的细胞质都能引起普通小麦雄性不育，但大多数细胞质都有不良的效应。 • 有应用价值的是D2、G、Mu和Sv类的细胞质，其中G类(T型细胞质属此类)已进行了大量的研究。经比较，他认为Sv类细胞质雄性不育性是最有利用前途的一种。属于此类细胞质的有：粘果山羊草(Aegilopskotso-hvi)和易变山羊草(Ae．variabilis)。

37. 我国西北农业大学杨天章等，按照常胁恒一郎等关于小麦1B/1R易位系细胞核与Ae．krotsohyi或Ae．variabilis细胞质互作可产生雄性不育的报道，利用了从美国引进的具有粘果山羊草细胞质的材料K—Chis与一些1B/1R易位系杂交，经核置换，于1988年获得了不育性稳定、易恢复、种子满的K型雄性不育系。我国西北农业大学杨天章等，按照常胁恒一郎等关于小麦1B/1R易位系细胞核与Ae．krotsohyi或Ae．variabilis细胞质互作可产生雄性不育的报道，利用了从美国引进的具有粘果山羊草细胞质的材料K—Chis与一些1B/1R易位系杂交，经核置换，于1988年获得了不育性稳定、易恢复、种子满的K型雄性不育系。 • 他们还育成了具有易变山羊草和偏凸山羊草(Ae．ventricosa)细胞质的两种V型不育系。K型和V型不育系已实现了三系配套并投入了杂种小麦选育的应用研究。但K型不育系仍存在苗期生长弱和产生较多单倍体的不良细胞质效应。

38. (三)、化学杀雄剂的研究和利用 • 化学杀雄剂或称化学杂交剂(chemical hybridiza—tlonagent，简称CHA)诱发雄性不育，进行杂种小麦生产，是利用小麦杂种优势的另一重要途径。 • 化学杀雄剂是—种能阻滞植物花粉发育、抑制自花授粉、获得作物杂交种子的化学药品或药剂。 • 通过化杀产生杂种，比利用雄性不育性简便，省确了不育系的制种和保种，只要选配适合的亲本。

39. 理想的CHA应具备以下特点： • (1)能导致大多数品种完全或接近完全雄性不育，而不影响雌蕊的育性； • (2)药剂使用量及使用时限不严格； • (3)与基因型和(或)环境的互作效应小，且效果稳定； • (4)无残毒、不污染环境和对人畜无毒害； • (5)成本低而使用方法简便。

40. CHA生产杂种小麦种子：亲本选配和配制强优势组合也是用CHA生产杂种小麦利用杂种优势的关键。除按一般品种间杂种的亲本选配原则组配组合外，还要特别注意以花器构造有利于异花授粉性状的材料作为亲本。CHA生产杂种小麦种子：亲本选配和配制强优势组合也是用CHA生产杂种小麦利用杂种优势的关键。除按一般品种间杂种的亲本选配原则组配组合外，还要特别注意以花器构造有利于异花授粉性状的材料作为亲本。 • 由于存在较大的基因型×药剂、环境×药剂，基因型×环境×药剂的互作效应，影响CHA的效果和稳定性，故在制种时应根据不同品种和环境条件确定有效的药剂用量、浓度及时期。

41. 三、通过远缘杂交创造异源多倍体和导入外源基因三、通过远缘杂交创造异源多倍体和导入外源基因 • 在小麦属的不同种以及近缘种属中，蕴藏着大量普通小麦所没有的基因如抗病虫性、抗寒性、抗旱性、抗倒伏性以及高蛋白等基因。 • 通过远缘杂交、染色体操纵及基因工程，可以将这些基因转移到小麦中，从而丰富小麦的遗传基础，为小麦育种提供各种各样的种质资源。

42. (一)小麦重要亲缘种属植物及其与小麦育种有关的特性(一)小麦重要亲缘种属植物及其与小麦育种有关的特性 小麦杂交的亲缘植物有五个属：山羊草属、偃麦草属、黑麦属、滨麦属，簇毛麦属，共32个种

43. Harlan 和 deWet(1971)提出了‘基因库系统’ 来解决相关分类种之间不同可交配性的程度 • 初级基因库： • (GP-1)-杂交容易，杂种通常可育。 • 　同一种内的材料。 • 2.次级基因库： • (GP-2)-可以杂交但较困难，杂交种弱，育性低。 • 种间材料或近缘野生种、近缘属植物。 • 3. 三级基因库： • (GP-3)-杂种致死或不育。远缘种属。杂交不实和杂种不育现象十分严重的材料。

44. 选择适当的亲本作母本 广泛测交 克服杂交不亲和性提高结实率所使用的方法 调整授粉方式(包括嫩龄柱头和重复授粉、花粉蒙导等) 桥梁品种及预先改变亲本的染色体的倍数性 利用外源物质(如赤霉素)促进花粉管生长、

45. (二) 双二倍体的产生 • 双二倍体是将具有不同染色体组的两个物种经杂交得到的Fl杂种再经染色体加倍后产生的。 • 完全异源双二倍体：即将两种来源和性质不同的染色体组相结合而成的新杂种，其染色体数目为双亲染色体数目的总和 。 • 不完全异源双二倍体：即亲本之一的部分染色体与另一亲本的全套染色体组相结合而成的新杂种，其染色体数目不等于双亲染色体数目的总和。

46. 双二倍体虽结合了来自两个物种的整套染色体，并且能进行同源配对，但由于两个物种的染色体在减数分裂时表现某种程度的不一致和差异，常引起染色体的丢失和减数分裂的不稳定，产生不平衡配子和导致非整倍体的产生，加上核质互作和染色体组的不协调，常造成育性降低并影响籽粒的饱满度和产量。双二倍体虽结合了来自两个物种的整套染色体，并且能进行同源配对，但由于两个物种的染色体在减数分裂时表现某种程度的不一致和差异，常引起染色体的丢失和减数分裂的不稳定，产生不平衡配子和导致非整倍体的产生，加上核质互作和染色体组的不协调，常造成育性降低并影响籽粒的饱满度和产量。

47. 据不完全统计，小麦与亲缘物种人工合成的双二倍体已有267种，据不完全统计，小麦与亲缘物种人工合成的双二倍体已有267种， • 目前生产直接应用的只有六倍体小黑麦(AABBRR)和八倍体小黑麦(AABBDDRR)。 • 由于导入了黑麦抗旱，耐捞、耐瘠薄，耐酸性土壤、抗多种病虫害等方面的优点，小黑麦现已在非洲、南美、澳大利亚的贫瘠干旱土壤和波兰的低涝酸性土壤以及我国贵州的贫瘠高寒山地推广种植。

48. 八倍体小黑麦合成程序是： 普通小麦 × 黑麦 （AABBDD，2n=42） (RR,2n=14) F1(不育) (ABDR,2n=28) 染色体加倍 八倍体小黑麦 （AABBDDRR，2n=56）

49. 六倍体小黑麦合成程序是： 圆锥小麦 × 黑麦 （AABB，2n=42） (RR,2n=14) F1(不育) (ABR,2n=28) 染色体加倍 六倍体小黑麦 （AABBRR，2n=56）

50. (三) 外源基因的导入 • 当含有有用基因的物种鉴定出来，并与小麦杂交后，进一步是把这些有用基因转移到普通小麦中。而转移成功与否，取决于这些基因所在物种与普通小麦杂交的难易、染色体与普通小麦染色体配对的程度和欲转移的性状遗传的复杂性等。 • 根据外源染色体与小麦染色体的配对情况，可将外源基因的转移分为两类，即从具有同源染色体组物种间的转移和从具有部分同源染色体物种间的转移。