РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA

1. РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA лекция 7

2. Систематическое положение Ecdysozoa По генетическим критериям современная систематика сближает тип Круглых червей с типом Членистоногих, объединяя их в новый монофилетический таксон Ecdysozoa (греч. ekhdysiz – линька) • внешний скелет (экзоскелет) • отсутствие мерцательных эпителиев • периодические линьки (по мере роста животного)

3. РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA: Собственно круглые черви (Nematoda) лекция 7(1)

4. Раннее развитие: оплодотворение, дробление Эмбриональное развитие круглых червей подробно изучено для 2-х видов: паразитической лошадиной аскариды (Parascaris equorumили Ascaris megalocephala) и свободноживущей нематоды Caenorhabditis elegans. • раздельнополое животное • редукционные деления после оплодотворения • безжгутиковый спермий Яйца содержат небольшое количество равномерно распределённого желтка (олиголецитальные, изолецитальные). Дробление полное, почти равномерное, ротационное и билатерально-симметричное. Носит детерминированный характер, а положение бластомеров в пространстве строго фиксировано, что позволяет проследить судьбу их производных. Бластомеры принято обозначать по системе, предложенной Т. Бовери (1862–1915), давшим описание развития A. megalocephala в 1899 г.

5. Раннее развитие: дробление S2: передн. MSt,задн. E, P2: вентр. P3, дорс. S3 Дробление у лошадиной аскариды Ascaris megalocephala: А, Д – стадия двух бластомеров; Б – стадия 3-х бластомеров; В, Е, Ж – стадия 4-х бластомеров (Т-обр. фигура); Г, З – ромбическая фигура; И – стадия 6-ти бластомеров; 1 – 1-ая (широтная) борозда; 2 – 2-я (меридиональная) борозда; 3 – 3-я (широтная) борозда; 4 – перивителлиновое пространство; 5 – остатки 1-го полярного тельца; 6 – остатки 2-го полярного тельца; 7 – оболочка оплодотворения; 8 – анимальные бластомеры; 9 – вегетативные бластомеры

6. Mov 1 Раннее развитие: дробление и гаструляция У 8-ми клет. зародыша первыми делятся дорс. бластомеры (12-ти кл. стадия), а затем вентральные (16-ти клет.), затем синхронность утрачивается. • 32 бластомера: • Производные А и В: эктодерма • Е: энтодерма (ЕI, EII, eI, eII) • MSt: мезодерма (m и ), стомодеум (St и ) • P3: третичная эктодерма (S4 или D), половой зачаток (P4, даёт начало 2-м ППК: G1 и G2). Гаструляция: погружение внутрь клеток, на которые нарастает эктодерма. Энтодермальная пластинка (ЕI, EII, eI, eII) погружаться первой. Сзади на неё нарастает P4 и S4, а спереди – St и . Затем погружаются m и , а последними P4. На месте погружения клеток – бластопор А – стадия 8-ми бласт.; Б – гаструла (вентральн. вид); В – гаструла (сагиттальный разрез) Гаструляция у лошадиной аскариды (по Boveri, 1899)

7. Раннее развитие: гаструляция и органогенез Внутри клетки энтодермы делятся, образуя плотную клеточную массу, преобразующуюся, в энтодермальный тяж (зачаток средней кишки). По бокам от неё – две группы мезодермальных клеток(образуют мезодермальные полоски) Органогенез эктодерма: кожные покровы, выделитель-ные каналы, нервная система и задняя кишка, энтодерма: средн. кишка, мезодерма: мускулатура, половые клетки (G1, G2) спермато- или оогонии. Генеалогия бластомеров (А), онтогенез (Б) С. elegans(Гилберт, 1994 и Sanes e.a., 2006)

8. РАЗВИТИЕ ECDYSOZOA: Насекомые (Insecta) лекция 7(2)

9. Филогения насекомых и постэмбриональное развитие Насекомые сближаются с ракообразными, в противовес традиционным взглядам, объединяющим эту группу (насекомых) с многоножками. • Постэмбриональное развитие насекомых происходит с метаморфозом: • неполноепревращение (группа Hemimetabola) • полноепревращение (группа Holometamola): между стадией личинки и стадией имаго включается непитающаяся стадия куколки. Увеличение размеров особи происходит лишь во время линьки Осеменение у насекомых внутреннее.

10. Строение яиц и дробление Аn Po Центролецитальные, полилецитальные яйца. Часто покрыты хорионом(жёсткая наружная оболочка (вторичная оболочка яйцеклетки)). Спермий проникает в яйцо через микропиле. Поверхностное дроблениеформируетперибластулу • Формирование бластодермы начинается на переднем конце яиц: • синцитиальнаябластодерма • клеточная бластодерма Часть энергид дробления задерживается в толще желтка(вителлофаги) – участвуют в переработке желтка (рано обособившаяся часть энтодермы, в ходе 1-й фазы гаструляции). Дробление у бабочки Pieris rapae (Eastham, 1927): А – дробление; Б – формирование бластодермы

11. Образование зародышевой полоски и гаструляция В результате изменения формы (кубическая на столбчатую) и последующего стягивания клеток бластодермы на брюшной стороне зародыша насекомых возникает зародышевая полоска. • короткая – первоначально состоит только из головных лопастей, дающих начало сегментам головы, и пролиферативной зоны, обеспечивающей рост; • полудлинная (промежуточная) – помимо головных лопастей и зоны роста содержит материал ряда передних сегментов. Характерна для Hemimetabola; • длинная – не имеет зоны роста, прямо расчленяется на полное количество сегментов. Занимают не менее 80 % длины, характерны для Holometabola. Обособление мезодермы и энтодермы составляет 2-ю фазу гаструляции. Продольная бороздка – область зародышевой бластодермы, клетки которой погружаются внутрь Схема расположения зародышевой полоски (А) и материала зародышевых листков (Б) у Pieris brassicae(по Ивановой-Казас, 1986)

12. Бластокинез зародышевой полоски 1-я фаза бластокинеза : растяжение зародышевой полоски В длинных зародышевых полосках (нет зоны роста) и удлинение идёт за счёт перераспределения клеток. Узкая зародышевая полоска не помещается на брюшной стороне яйца, её концы загибаются на спину, погружаясь в желток. 2-ая фаза бластокинеза : укорочение зародышевой полоски, рост её в ширину и обрастание с боков желтка, смыкаясь на спине («замыкание спины») Удлинение, загибание зародышевой полоски Pieris brassicae (А–Б) (Ивановой-Казас, 1986)

13. Формирование эмбриональных оболочек • Внезародышевая бластодерма образует боковые складки: растут навстречу, а затем смыкаются, образуя 2 зародышевые оболочки: • серозная – внешней, распространяется на дорсальную область; • амниотическая – внутренней, единое целое с эктодермой зародыша. Замкнутая амниотическая полость, заполнена омывающей зародыш амниотической жидкостью. Развитие зародышевых оболочек насекомых (по Chapman, 1982): А – появление; Б – смыкание; В – слияние складок, образование амниона и серозы 1 –бластодерма; 2 – желток; 3 – зародышевая полоска; 4 – амниотическая складка; 5 – сероза; 6 – амнион; 7 – амниотическая полость

14. Органогенез (1): закладка нервной системы Нейроэктодерма расслаивается на поверхностный (кожный) и глубокий (из нейробластов) слои Нейробласты иммигрируют с поверхности зародыша и располагаются под эктодермой, давая начало нервной системе насекомого за счёт отделения от них более мелких клеток (ганглиозные клетки брюшной нервной цепочки). Закладка нервной системы у Drosophila melanogaster (А) и спецификация нейробластов у насекомых (Б) (по Sanes et al, 2006 и Johansen, Butt, 1941): Для А: 1 – эктодерма; 2 – нейроэктодерма; 3 – мезодерма; 4 – эпидермис; 5 – кишка; 6 – нейробласты; 7 – туловищная нервная цепочка; 8 – головной мозг; An (Po) – передний (задний) конец, D (V) – дорсальная (вентральная) сторона; Для Б: 1 – желточное ядро; 2 – мезодерма; 3 – амниотическая складка; 4 – эктодерма; 5 – первичная бороздка; 6 – сероза; 7 – амнион; 8 – нейробласты

15. Органогенез (2): закладка кишки и органов выделения Энтодермальные зачатки средней кишки располагаются биполярно (передний и задний концы). Позднее, инвагинация эктодермы формирует переднюю (стомодеум) и заднюю (проктодеум) кишки На границе между задней и средней кишкой формируются трубчатые выпячивания проктодеума мальпигие-вые сосуды, открываются в заднюю кишку, служат органом выделения Схема формирования средней кишки у насекомых (А, по Chapman, 1982) и образование энтодермы (сагиттальный срез) у Pieris rapae (Б, по Eastham, 1927): I – закладка переднего и заднего зачатков энтодермы; II – формирование стомо- и проктодеума; III, IV – формирование средней кишки; 1 –передний зачаток энтодермы; 2 – эктодерма; 3 – мезодерма; 4 – задний зачаток энтодермы; 5 – стомодеум; 6 – мальпигиевые сосуды; 7 – проктодеум; 8 – средняя кишка;

16. Органогенез (3): производные мезодермы В латеральных частях зародышевой полоски находится материал будущих трахей. В латеральных частях погрузившейся мезодермы образуются метамерные утолщения – сомиты Формирование сомитов у Pieris brassicae (Eastham, 1930) Целом возникает шизоцельно. Разрушение стенки сомита – образуется смешанная полость тела. Кровяные клетки – из несегментированной срединной, кардиобласты – из лат. мезодермы Мезодерма даёт начало висцеральной мускулатуре, мышцам стенки тела и конечностей, жировому телу. Поперечный разрез через зародыш Pieris brassicae на стадии обрастания желтка (по Ивановой-Казас, 1986) 1 –хорион; 2 – сероза; 3 – амнион; 4 – желточные клетки; 5 – кровяные клетки; 6 – кардиобласты; 7 – мезодерма; 8 – стигма; 9 –конечность; 10 – ганглий брюшной цепочки; 11 – лабиальная железа; 12 – кишечная энтодерма; 13 – провизорный эпителий спины

17. Бластокинез зародыша Перемещение зародыша в глубь яйца характерно для видов с короткой и полудлиной зародышевой полоской и состоит из двух фаз: анатрептис : погружение зародыша в желток (материал задней области поворачивается на 180о, в результате головная область обращёна назад). кататрепсис : обратный процесс, в результате которого сегментированный, с развитыми придатками зародыш, выходит на поверхность. Бластокинез стрекозы Calopteryx (по Johansen, Butt, 1941): А – анатрепсис; Б– кататрепсис 1 – хорион; 2 – сероза; 3 – желток; 4– задний конец зародыша; 5 – амнион; 6 – передний конец зародыша; 7 – полость амниона

18. Личинка, куколка, метаморфоз Ещё до полного «замыкания спины» зародыш удлиняется и изгибается – его задний конец подгибается на брюшную сторону. Конечности расчленяются и приобретают окончательную форму. • Hemimetabola– личинка имеет существенное сходство с имаго (ювенильные формы (нимфы, наяды) уже после 1-й линьки похожи на имаго. • Holometabola– резкое отличие личинки от имаго. Трансформация происходит на стадии куколки. На стадии куколки личиночные ткани дегенерируют и органы разрушаются. Их восстановление происходит за счёт имагинальных клеток (изначально содержатся в скрытом виде). Их резервные скопления имагинальные диски. Дифференциация имагинальных дисков (выворачивание их наружу и формирование органа) начинается при получении гормонального (экдизон) сигнала на стадии куколки, а спецификация происходит на стадии образования бластодермы (зависит от положения диска вдоль передне-задней и дорсо-вентральной осей) Имагинальные диски(Иванова-Казас,1981):А - наружный; Б -свободный;В, Г - погружённые

19. Дополнительная литература по теме: • Иванова-Казас О.М.Сравнительная эмбриология беспозвоночных. Новосибирск, 1975. • Иванова-Казас О.М.Эволюционная эмбриология животных.Спб., 1995.