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http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/. 3.3. SELECCIÓN SEXUAL. Teoría de la selección sexual . Teoría de Darwin. Caracteres sexuales secundarios. Selección sexual y selección natural. Condiciones para la existencia de selección sexual. Mecanismos de acción de la selección sexual.

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Presentation Transcript
3 3 selecci n sexual

http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/

3.3. SELECCIÓN SEXUAL
  • Teoría de la selección sexual. Teoría de Darwin. Caracteres sexuales secundarios. Selección sexual y selección natural. Condiciones para la existencia de selección sexual. Mecanismos de acción de la selección sexual.
  • Competencia intrasexual (lucha entre machos). Mecanismos previos a la cópula. Mecanismos posteriores a la cópula. Competencia espermática.
  • Elección de pareja. Beneficios aportados por los machos: recursos y ‘buenos’ genes. Modelo del ‘buen padre’. Concepto de caracteres epigámicos.
  • Modelos de evolución de los caracteres seleccionados por elección de pareja. Modelos fisherianos. Hipótesis de los hándicaps.
  • Consecuencias de la selección sexual. Dimorfismo sexual. Diferencias sexuales en las estrategias vitales.
lecturas recomendadas
LECTURAS RECOMENDADAS
  • TEXTOS BÁSICOS
  • Alcock J (2005). Animal behavior (8th edition). Sinauer Associates. [Cap. 10, pp. 316-366].
  • Freeman S & J Herron (2002). Análisis evolutivo (2º ed.). Pearson Educación. [Cap. 9. Selección seuxal, pp. 289-329].
  • Gomendio M (2002). Competición espermática. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 14, pp. 263-270.
  • Martín-Vivaldi M & J Cabrero (2002). Selección sexual. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 13, pp. 235-259.
  • TEXTOS COMPLEMENTARIOS
  • Carranza J (1994). Sistemas de apareamiento y selección sexual. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 15, pp. 363-406].
  • Andersson M (1994). Sexual selection. Princeton University Press. Monographs in Behavior and Ecology.
teoria de la selecci n sexual
TEORIA DE LA SELECCIÓN SEXUAL
  • Fuerzas evolutivas que operan en la reproducción sexual: Conjunto de fuerzas selectivas que actúan de modo diferente en machos y hembras y determinan estrategias reproductivas propias de cada sexo.
  • Evolución de los caracteres sexuales secundarios (DARWIN, 1871)
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CARACTERES SEXUALES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS

  • PRIMARIOS: relacionados directamente con la reproducción
  • SECUNDARIOS: utilizados para conseguir pareja
  • Diferencia establecida en el S. XIX (asumida por Darwin), hoy en día no se utiliza

SELECCIÓN SEXUAL COMO UNA FORMA DE SELECCIÓN NATURAL

  • DARWIN: selección sexual es distinta de la selección natural
  • ACTUALIDAD: selección sexual como un caso particular de selección natural
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Selección

Natural

Selección

Sexual

Número de

individuos

Cola larga

Longitud

Cola corta

Longitud

Optimo, selección natural

Optimo, Selección sexual (elección hembras)

fuerzas evolutivas que generan selecci n sexual
FUERZAS EVOLUTIVAS QUE GENERAN SELECCIÓN SEXUAL
  • DARWIN
  • Muchos caracteres sexuales secundarios son consecuencia de la competencia entre machos para conseguir hembras (ventajas en la lucha o mayor atracción sobre las hembras)
  • FUERZAS SELECTIVAS ESPECÍFICAS DE CADA SEXO
  • COMPETENCIA INTRASEXUAL (machos)
  • SELECCIÓN DE PAREJA (hembras)
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MACHOS: alta

    • producción de espermatozoides
    • no cuidado parental
  • HEMBRAS: baja
    • producción de óvulos
    • cuidado parental

TASAS RERPRODUCTIVAS POTENCIALES

FACTORES QUE DETERMINAN EL ÉXITO REPRODUCTIVO DE CADA SEXO

MACHOS: número de apareamientos (poco selectivos)

HEMBRAS: selección del “mejor macho” (muy selectivas)

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Variación en éxito reproductivo

Mayor varianza

En machos que en hembras

Hembras

No. de individuos

Machos

Número de hijos

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Salamandras

(géneroTaricha)

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Selección

pre-copulatoria

Competencia entre machos

Elección por hembras

Cortejo

Cópula

Selección

post-copulatoria

Elección críptica

Por hembras

Competencia espermática

Aborto diferencial

Elección por hembras (esperma)

Fertilización

Progenie

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COMPETENCIA INTRASEXUAL

(LUCHA ENTRE MACHOS)

Antes de la cópula

  • Lucha abierta entre machos (‘carrera de armamentos’)
  • Señales honestas: Señales que indican de modo fiable la capacidad de lucha
  • Estrategias alternativas
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Ejemplos de estrategias alternativas en machos: Bluegills

Territorial

(grandes)

“Sneakers”

(pequeños)

Satélites

(medios)

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Ciervos

Cervus elaphus

Clutton-Brock 1988

Éxito reproductivo Hinds Stags

Vida reproductiva 27% 7%

Fecundidad/éxito cópula 8 32

Supervivencia progenie 57 20

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Después de la cópula(competencia espermática)

  • Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior:

- “Cortejo” posterior (“mate guarding”)

- Producción de sustancias químicas anti-afrodisíacas

- Tapones de esperma, …

  • Competencia espermática: (en sentido estricto) competencia por la fecundación entre esperma de distintos machos dentro del sistema reproductivo de una hembra

- Ejemplos: invertebrados (insectos, crustáceos)

- Estructuras anatómica asociadas: mecanismos de

retirada de esperma, espermatecas, …

  • Infanticidio
  • Aborto (inducción mediante sustancias químicas)
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Morfología genital en odonatos:

  • Espermatecas en hembras
  • Penes modificados para extracción de esperma en machos)
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Requerimientos para la competencia espermática:

    • múltiples cópulas por hembras
    • almacenamiento de esperma (estructuras anatómicas especializadas)
  • Presiones selectivas contrapuestas en machos:
    • Caracteres (comportamientos) que permiten maximizar paternidad cuando copulan con hembras que ya han copulado previamente (“ofensa”)
    • Caracteres que permiten reducir / evitar la competencia subsiguiente con el esperma de otros machos (“defensa”)
  • Tipos de caracteres / comportamientos:
        • comportamiento de apareamiento
        • morfología genital
        • secrecciones seminales de machos
        • comportamiento y morfología de los gametos
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Los fantasmas de la competencia espermática en el pasado: Mecanismos de evitación

Morfológicos - fertilización interna

- remoción de esperma

Fisiológicos - tapones de esperma (“mating plugs”)

- productos seminales

- feromonas

Comportamientales - cópula prolongada

- “cortejo” (mate guarding)

- elección de pareja por machos

elecci n de pareja
ELECCIÓN DE PAREJA
  • Hembras buscan dos tipos de beneficios de los machos:
    • Recursos:

- Territorios de machos con recursos

      • - Regalos nupciales (alimento)
      • Apareamientos suicidas (referido al macho) o canibalismo
      • (referido a la hembra) (ej. Mantis, algunos arácnidos)
  • “Buenos” genes:
      • - Selección de caracteres fenotípicos indicadores de calidad genética del macho

Caracteres epigámicos: Deben su origen a la selección mediante elección de pareja (selección epigámica o intersexual)

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Hipótesis sobre las causas de la selección sexual por elección de las hembras, en casos en que:

    • los machos no proporcionan cuidado parental u otros beneficios materiales a sus parejas
    • machos utilizan ornamentos extremos o cortejos muy elaborados
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MODELOS FISHERIANOS (“runaway selection”)

  • Los caracteres evolucionan por encima de su óptimo reduciendo la viabilidad: Selección costosa para ambos sexos
        • 1ª fase: correlación positiva de los caracteres con la viabilidad
        • 2ª fase: correlación negativa (retroalimentación)

MECANISMOS INDICADORES o ZAHAVIANOS(buenos genes; macho saludable). TEORÍA DE LOS HÁNDICAPS (Zahavi)

  • Elección de una señal costosa para el macho y, que por esa razón (coste), revela su calidad:
      • Hándicap puro: no relación entre carácter y calidad (por ej., colas en aves u ornamentos)
      • Hándicap condicional: relación entre desarrollo del carácter y calidad (por ej., tamaño corporal)
      • Hándicap revelador: afecta a caracteres como colores brillantes o cantos elaborados que se ven muy afectados por parásitos y patógenos (teoría del macho saludable)
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Ejemplos de la teoría de los buenos genes

Experimentos con golondrinas:

Tamaño de la cola en machos

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Ejemplos de la teoría de los buenos genes

Elección de pareja en hembras de Stegastes partitus

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Ejemplo de la teoría del macho saludable

El color de los pinzones está determinado por los carotenoides ingeridos en la dieta.

  • Los carotenoides pueden ser indicadores de:
  • Capacidad de forrajeo (si el alimento rico en carotenoides es escaso)
  • Calidad del sistema inmunitario (que se beneficia del aporte de carotenoides).
  • Sólo machos con un sistema inmunitario en buen estado o buena capacidad de forrajeo podrían permitirse desviar parte de los pigmentos a funciones de señalización.
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Ejemplo de la teoría del regalo nupcial (¿buenos genes?)

  • Los machos de los mecópteros aportan un regalo nupcial (un insecto muerto) a la hembra antes de la cópula.
  • Mientras la hembra consume el regalo, el macho copula y transfiere esperma.
  • La transferencia completa de esperma dura 20 minutos, de modo que sólo los machos que aportan regalos grandes pueden transferir la máxima cantidad.
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Acentor común (Prunella modularis)

Las hembras expulsan esperma tras la cópula

Las hembras que se aparean con machos de bajo estatus tienen mayor probabilidad de expulsar esperma

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CONSECUENCIAS DE LA SELECCIÓN SEXUAL

Dimorfismo sexual

  • Diferencias morfológicas entre machos y hembras (tamaño, color, armas, …)
      • Especies poligámicas: dimorfismo relacionado con el grado de poligamia
      • Especies monógamas: división de las actividades reproductivas (por ej., defensa del territorio / alimentación de la progenie)

Estrategias vitales

  • Diferencias sexuales en la edad y tamaño de madurez sexual: en especies poligínicas, machos maduran más tarde
  • Periodo vital reproductivo más corto en machos que en hembras: en especies poligínicas, los machos sólo son “competitivos” durante fases cortas
  • Tasas reproductivas mayores del sexo con fase reproductiva más corta
  • Comportamiento “más arriesgado” (mortalidad mayor) del sexo con tasas reproductivas potenciales mayores
  • Reducción del tamaño de la camada (en mamíferos), para incrementar el tamaño corporal de los machos de la progenie