1 / 51

Metabolizam ugljenih hidrata

Metabolizam ugljenih hidrata. Varenje i razgradnja ugljenih hidrata. Varenje . Varenje je niz hemijskih procesa razgradnje makromolekula skroba, proteina i lipida Varenje se3 obavlja u sistemu organa za varenje- digestivni trakt

kamuzu
Download Presentation

Metabolizam ugljenih hidrata

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript


  1. Metabolizam ugljenih hidrata Varenje i razgradnja ugljenih hidrata

  2. Varenje • Varenje je niz hemijskih procesa razgradnje makromolekula skroba, proteina i lipida • Varenje se3 obavlja u sistemu organa za varenje- digestivni trakt • Prolaskom hrane kroz digestrivni trakt makromolekuli podležu uticaju sokova za varenje koji, sa izuzetkom žuči, predstavljaju vodeni rastvor enzima • Neki nepromenjeni sastojci hrane ili degradacioni proizvodi odstranjuju se organima za izlučivanje

  3. Varenje ugljenih hidrata • U hrani se nalaze uglavnom ugljeni hidrati biljnog porekla: skrob, celulozai disaharidi, i u manjim količinama životinjskog porekla: glikogen • Više od 50% UH je skrob • Može sadržavati i monosaharide : glukozu i fruktozu • Varenje počinje u ustima dejstvom enzima α- amilaze iz pljuvačke koja hidrolizuju α (1 → 4) glikozidnu vezu

  4. Varenje ugljenih hidrata • Dalje se razgrađuju u tankom crevu dejstvom amilaze iz pankreasa • Pošto α-amilaza hidrolizuje samo α (1 → 4) glikozidnu vezu, to se razgrađuje potpuno amiloza, a amilopektin do mesta račvanja α (1 → 6)

  5. Varenje ugljenih hidrata • Iz amilo pektina nastaju dekstrini koji sadrže α (1 → 6) glikozidnu vezu • Ove veze se hidrolozuju posebnim enzimom α (1 → 6) glukozidaze • Kao krajnji proizvodi hidrolize skroba nastaju maltoza i glukoza • Maltoza i drugi disaharidi se razlažu dejstvom enzima disaharidaza ( svaki ima svoj specifični enzim)

  6. Varenje ugljenih hidrata • Varenjem hrane nastaje više vrsta monosaharida, a u crevnom traktu apsorbuju se samo glukoza, fruktoza i galaktoza. • Glukoza je najvažniji monosaharid koji nastaje varenjem • Hranom se unosi i celuloza koju čovek ne može da vari jer nema enzim za razlaganje β(1 → 4) glikozidne veze, tako da ona prolazi kroz digestivni trakt nepromenjena

  7. Varenje ugljenih hidrata • U crevnom epitelu apsorbovana glukoza se prenosi krvlju do ćelija, a posebno do ćelija jetre • Hormon insulin ubrzava prolaz glukoze u ćelije • U većini ćelija se glukoza procesom glikolize razgrađuje do pirogrožđane kiseline (PGA) i acetil CoA uz oslobađanje male količine energije. • acetil CoA stupa u ciklus limunske kiseline kojim se obezbeđuje veća količina energije

  8. Višak - manjak • Ukoliko ima viška glukoze u ćeliji ugrađuje se u glikogen – GLUKOGENEZA • Nedostatak glukoze nadoknađuje se hidrolizom glikogena – GLIKOGENOLIZA ili sintezom iz drugih jedinjenja- GLUKONEOGENEZA

  9. Uloga jetre • U metabolizmu ugljenih hidrata jetra ima važnu ulogu • To je organ sinteze i služi kao “depo” (skladište) • Količina glukoze u krvi se vrlo tačno reguliše hormonima • Ti hormoni deluju najčešće u jetri koja, kao izvršni organ, izgrađuje glikogen , ako postoji višak UH i time stvara rezervu • Iz rezerve se pri akutnom nedostatku, glukoza opet stvara i predaje u krv • To je olakšano time što su ćelije jetre potpuno permeabilne( propustljive) za glukozu • U ostalim ćelijama peremeabilnost glukoze reguliše insulin • Tako se dobija neprestano pretvaranje između glikogena i slobodne glukoze • Drugi važan zadatak jetre je sinteza glukoze iz laktata (mišići) tako i iz proizvoda razgradnje proteina

  10. Glikoliza: anaerobnaoksidacija • Procesglikolizekoji se odvija u citosolu, obuhvatarazgradnjuglukozeprekopiruvatado laktata u anaerobnimuslovima, a realizuje se u dvefaze • A - fazaglikolize u kojojse razgradnjaglukozeodvija prekonizaintermedijeraiuzučešćevišeenzima do gliceraldehid- 3-fosfata i • B - fazaglikolize u kojojse produžavarazgradnja glukozeod gliceraldehid-3-fosfata do laktata.

  11. Glikoliza • Glikoliza je početnafazarazgradnjeglukozeizajednička je praktičnosvimćelijama. • Glikolizase odigrava u odsutnostikiseonika pa anaerobnimorganizmimamožeosiguratisvupotrebnumetaboličkuenergiju. • U aerobnimćelijamaglikoliza je prvafazarazgradnjeglukoze.

  12. Razgradnjaglukoze • Reakcije glikolize razgrađuju glukozu do pirogrožđane kiseline uz oslobađanje dva molekula ATP-a. • Početne reakcije na glikolitičkom putu u stvari troše energiju u vidu molekula ATP za fosforilaciju glukoze do glukozo-6-fosfata i zatim fruktoze-fosfata do fruktozo-1,6-bisfosfata. • Enzimi koji kataliziraju ove dve reakcije, heksokinaza i fosfofruktokinaza, važne su regulacijske tačke glikolitičkog puta. • Ključna je fosfofruktokinaza, koju inhibira visoki nivo ATP. Inhibicija fosfofruktokinaze izaziva nagomilavanje glukoza-6-fosfata, koji tada inhibira heksokinazu. • Na taj se način koči razgradnja glukoze kad ćelija ima dovoljno raspoložive metaboličke energije u obliku ATP.

  13. A - preparativnafaza

  14. Proizvodnja ATP-a • Reakcijekojedolazeposlestvaranja fruktozo-1,6-bisfosfata pripadajudeluglikolitičkogputakojim se proizvodienergija. • Raspadomfruktozo-1,6-bisfosfata nastajudvamolekulašećera s tri ugljenikovaatoma. Gliceraldehid-3-fosfat se oksidiše u 1,3-bisfosfoglicerat. • Fosfatnagrupa tog jedinjenjaimavrlovelikuslobodnuenergijuhidrolize pa se koristi u sledećojreakcijiglikolizezapokretanjesinteze ATP iz ADP. • Produkttereakcije, 3-fosfoglicerat, prevodi se zatim u fosfoenolpiruvat, drugivisoko-energijskiintermedijar u glikolizi.

  15. B- fazadobijanjaenergije

  16. Energetskibilansglikolize • Hidrolizavisokoenergijskogfosfata u fosfoenolpiruvatuteče pa se konverzijafosfoenolpiruvata u piruvatpovezujesasintezom ATP. • Svakimolekul gliceraldehid-3-fosfata, koja se prevede u piruvat, povezan je s proizvodnjomdvamolekula ATP. • Od početnogmolekulaglukozeukupno se sintetišečetirimolekula ATP. • Poštosudvamolekula ATP bilapotrebnazaotpočinjanjeprvihreakcija, čistdobitak od glikolizesudvamolekula ATP.

  17. Energetskibilansglikolize • Pretvaranjeglukoze u piruvattokomglikolizenastajudvamolekulaATP-a • Glukoza + 2Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2piruvat + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O

  18. Stvaranjeredukovanog NADH • Pored proizvedenog ATP, glikolizapretvaradvamolekulakoenzima NAD+ u NADH. • U tojreakciji NAD+ delujekaooksidacijskosredstvokoje prima elektrone od gliceraldehid-3-fosfata. • NADH, nastaliprodukttereakcije, obnavlja, islužikao donor elektrona u drugimoksido-redukcijskimreakcijama u ćeliji. • U anaerobnimuslovimakonverzijompiruvata u laktatilietanolreoksidiše se NADH nastaoglikolizom u NAD+. • U aerobnimorganizmima NADH služikaododatniizvorenergijedajućisvojeelektronetransportnomlancuelektronaputemkojegćenakrajuposlužitizaredukciju O2 u H2O uzpovezanostvaranjedodatnog ATP.

  19. Sledećikorak u metabolizmu • Sledeći korak u metabolizmu pirogrožđane kiseline njegova oksidativna dekarboksilacija u prisutnosti koenzima A (CoA) koji služi kao nosač acilnih grupa u različitim metaboličkim reakcijama. • Jedan se ugljenik piruvata oslobodi kao CO2, a preostala dva ugljenika predaju se koenzimu A pa nastaje acetil-CoA. • U tom se procesu redukuju molekuli NAD+ u NADH. • Acetil-CoA nastao ovom reakcijom ulazi u ciklus limunske kiseline ili Krebsov ciklus koji je središnji put oksidativnog metabolizma.

  20. Održavanjeredoksravnoteže: razlicitesudbinepiruvata

  21. Čovek NAD+ regeneriše redukcijompiruvata u laktat

  22. Kontrola glikolize • Kvasciinekidrugimikroorganizmiregeneriraju NAD+ oksidacijompiruvata u etanol • Glikoliza je strogo kontrolisana • Fosfofruktokinaza je kljucnienzimkontroleglikolize

  23. Krebsovciklus/ cikluslimunskekiseline

  24. CIKLUS LIMUNSKE KISELINE • Faza aerobnog metabolizma usmerena je na potpunu oksidaciju piruvata do krajnjih proizvoda ugljen dioksida i vode. • Ciklusrazgradnjepiruvata u aerobnimuslovimadetaljno je objasniobiohemičar Hans Krebs pokome je ovajciklusdobionazivKrebsovciklus. Ovajciklusnaziva se iciklustrikarbonskihkiselina, jer u tokunjegovogodvijanjastvarajuse molekulikiselinasa tri karboksilnegrupe, kaoicikluslimunskekiseline(citratniciklus, CLK) zbogveomabitneulogekojuimacitrat u njemu.

  25. CLK • Sam cikluslimunske kiselineimadvostrukuulogu(amfiboličnauloga), jer se unjemususrećureakcijerazgradnje(katobolizam) ireakcijesinteze(anabolizam). • Oksidativnomdekarboksilacijompiruvatauzučešćemultienzimskog(PDH) kompleksasastavljenog od trienzimaiprisutnogCoA-SH nastajeacetil-S-CoA. • Nastaliacetil-S-CoA predstavlja “aktiviraniacetat”, kojise uključivanjem u ciklus limunske kiseline,razgrađujedo krajnjihproizvoda CO2 i H2O. • CLK praktičnopredstavljastecištekrajnjegmetabolizmaidrugihorganskihjedinjenja, a to supresvih, pored ugljenihhidrata, aminokiselineimasnekiseline. • U ciklusulimunske kiselinenasvakiuključenimolekulacetil-S-CoA nastaju 2 molekula CO2 uzoslobadjanjeelektronai H+ . Akceptorielektronai H+utokuskorosvihreakcionihfazaCLK suNAD+ i FAD , kojiprelaze u NADH i FADH2.

  26. CLK • Tokomsvakogciklusalimunske kiselinenastaju: 2 molekula GTP, 6 molekula NADH i 2 molekula FADH2 • Sa uključenjem 2 molekulaacetil-S-CoA (jedanmolekul glukozedaje 2 molekulaacetil-S-CoA). • Oksidacijomsvakogmolekula NADH nastaju 3 molekulaenergijombogatogATP, ijošdvamolekula ATP priformiranjusvakogFADH2 . • Na ovajnačinsvakirazgradjenimolekulglukozedajeukupno36 molekula ATP. (GTPje ekvivalentan ATP).

  27. Aktivacija piruvata • Pirogroždjanakiselina - (odn. piruvat) dobijenglikolizomu citosolutransportuje se u mitohondrijegdese razlaže do CO2 i H2O u CTK. • Piruvatne ulazidirektnou ciklusveć se prvo oksidativnodekarboksilujeuzučešćeenzimskogkompleksapiruvatdehidrogenaze(PDH-kompleks) do stvaranjaenergijombogatogtioestarskogjedinjenjaacetil-S῀CoAuzoslobadjanje CO2 iredukovanog NADH. • Piruvat + NAD+ + CoA -SH ------> acetil-CoA + NADH + CO2 • CH3COCOO-+NAD++ CoA-SH CH3CO-S-CoA + NADH +CO2

  28. Faze CLK • Ciklusse sastojiizosamfaza: • 1. Formiranjecitrata, kondenzacijomAcetil CoA ioksaloacetata. • 2. Pretvaranjecitrata u izocitratprekocis-akonitata. • 3. Dehidrogenizacijaizocitrataidobijanjeα-ketoglutaratai CO2 • 4. Oksidacijaα-ketoglutaratado sukcinil-CoAi CO2 • 5. Pretvaranjesukcinil CoA u sukcinat. • 6. Dehidrogenacijasukcinata u fumarat. • 7. Hidratacijafumarataiformiranjemaleata. • 8. Dehidrogenacijamaleataiformiranjeoksalacetata.

  29. Faza 1 • 1. Formiranje citrata, kondenzacijom Acetil CoA i okaloacetata. • Proces katališei reguliše enzim citrat sintaza . U reakciji metilni ugljenik, acetilne grupe iz Acetil-CoA se kondenzujesa karbonilnomgrupom oksaloacetata; istovremeno tioestarska veza se cepa i oslobađa se slobodni koenzim A. citrat sintaza • Acetil-CoA + oksaloacetat +H2O------------->citrat + CoA-SH + H+ • CoA-SH dobijen u ovoj reakciji je slobodan i u mogućnosti je da dalje učestvuje u oksidativnoj dekarboksilaciji naredne molekule piruvata da bi se dobio sljedeći molekul acetil CoA koji ulazi u ciklus.

  30. Faza 2 • 2. Pretvaranjecitrata u izocitratprekocis-akonitata. • Enzimakonitazakatalizirareverzibilnopretvaranjecitrata u izoctiratprekointermedijerneformacijetrikarboksilnogcisakonitata. • -Obziromda se izocitrat stalnotransformiše u metabolite naredne faze cilkusa, reakcija se u ćelijastalnoodvijaudesno. Akonitaza je kompleksanenzimkojisadržigvožđe

  31. Faza 3 • 3. Dehidrogenizacijaizocitrataidobijanjeα-ketoglutaratai CO2 • Uzpomoćenzimaizocitratdehidrogenazeizocitratdehirogenizira u α-ketogulrat. izocitratdehidrogenaza • Izocitrat + NAD+ ----> α-ketoglutarat+ CO2+ NADH + H+ • Enzimtrebajone Mg 2+iMn2+.

  32. Faza 4 • 4. Oksidacijaα-ketoglutaratado sukcinil-CoA i CO2 • U ovojfazi a-ketoglutaratprolazioksidatovnudekarboksilacijuiformiraSukcinil-CoA i CO2. Proceskataliziraenzimskikompleks a-ketoglutaratdehidrogenaza

  33. Faza 5 • 5. Pretvaranje sukcinil-CoA u sukcinat. • Sukcinil-CoA je visokoenergetski metabolit. Velika količina energije se oslobađa pri hidrolizi tioesterske veze. • Sukcinil-S- CoA + H2O ----> Sukcinat+ CoA-SH + H+ • U ćelijama sukcinil-CoA ne gubi CoA grupu prostom hidrolizom tokom koje se troši energija. Umesto toga, podleže vezanoj duploj reakciji, kojom se konzervira energija, a tokom kojih je cepanje tioestarske veze praćeno fosforilacijom guanozin difosfata (GDP) u guanozin trifosfata (GTP).

  34. Faza 6 • 6. Dehidrogenacijasukcinata u fumarat. • Sukcinat, nastao u predhodnomstadijumuizsukcinil-CoA, se dehidrogenizujeu fumarat. Proces se katališeuzpomoćenzimasukcinatdehidrogenaze, koji je u kovalentnojvezisaFAD, kojiimauloguakceptoravodonikovogatoma, • Sukcinat + Sukcinatdehidrogenaza-FAD ----> Fumarat+ Sukcinatdehidrogen.-FADH2 • Sukcinatdehidrogenaza je inhibiranaod stranemalonata, štoimavažnuulogu u regulacijisamogciklusa.

  35. Faza 7 • 7. Hidratacijafumarataiformiranjemaleata. • Reverzibilnareakcijahidratacijefumarata u L-maleat, katalizirana je enzimomfumarathidratazom, nazvanifumaraza. Enzim je molekulsketežineoko 200.000 sačetiripolipeptidnesubjedinice, bezkoenzimaijako je specifičan. Hidratizuje dvostrukutrans vezufumarata, fumarazai Mg2+ Fumarat+ H2O ---->L-maleat <----

  36. Faza 8 • 8. Dehidrogenacija maleata i formiranje oksalacetata. • Enzim L-maleat dehidrogenaza vezana je za NAD i prisutna je u mitohondrijama, katališe dehidrogenaciju maleata do oksalacetata u zadnjoj reakciji ciklusa limunkse kiseline. L-malat + NAD+ ----> Oxaloacetat + NADH + H+ • Reakcija je reverzibilna, međutim u standardnim uslovima je usmjerena udesno, obzirom da se oksaloacetat, kao produkt ove reakcije, brzo uklanja reakcijom citratne sintaze, te je njegova koncentracijau ćeliji jako mala.

  37. Energetski bilans CLK • Pošto je svaki NADH ekvivalentan 3 ATP, FAD je ekvivalent 2 ATP,a GTP je ekvivalent1ATP imamosledećiukupanenergetskibilanspojednommolekuluglukoze:

More Related