1 / 40

Korvan toiminta

Korvan toiminta. Ennen kuin pakkaamisesta voidaan puhua, tulee ymmärtää jonkin verran korvan toiminnasta….. Korvakäytävään kulkeutuvat ääniaallot saavat tärykalvon värähtelemään. Kuuloluut välittävät värähtelyn soikeaan ikkunaan, joka on sisäkorvan suulla oleva kalvon peittämä aukko.

ivi
Download Presentation

Korvan toiminta

An Image/Link below is provided (as is) to download presentation Download Policy: Content on the Website is provided to you AS IS for your information and personal use and may not be sold / licensed / shared on other websites without getting consent from its author. Content is provided to you AS IS for your information and personal use only. Download presentation by click this link. While downloading, if for some reason you are not able to download a presentation, the publisher may have deleted the file from their server. During download, if you can't get a presentation, the file might be deleted by the publisher.

E N D

Presentation Transcript

  1. Korvan toiminta • Ennen kuin pakkaamisesta voidaan puhua, tulee ymmärtää jonkin verran korvan toiminnasta….. • Korvakäytävään kulkeutuvat ääniaallot saavat tärykalvon värähtelemään. • Kuuloluut välittävät värähtelyn soikeaan ikkunaan, joka on sisäkorvan suulla oleva kalvon peittämä aukko. • Kun kalvo värähtelee, simpukan sisällä olevaan nesteeseen syntyy aaltoja, jotka ärsyttävät simpukan (cochlea) sisällä olevia kuuloaistinsoluja. tMyn

  2. Seuraavaksi tapahtuu aaltoliikkeen muuntaminen sähköisiksi ärsykkeiksi, ja enkoodausvaihe onkin lopussa… • Ihmisen korvan dynaaminen alue on ällistyttävä. • Äänen yhteydessä puhutaan äänen paineen tasoista, SPL (Sound Pressure Level). • Ihmisen kuulokynnyksenä pidetään arvoa (1 kHz) SPL=0,00002 . • Äänenpainetaso ilmaistaan desibeleinä: tMyn

  3. Kaavassa referenssiarvona on juuri tuo kuulokynnysarvo. • Noin äänenpainetasoilla 130-140 dB alkaa syntymään kuulovaurioita. • Laskutoimituksen tuloksena huomataan, että jos esim. äänenpaine olisi 130 dB, olisi se yli kolme miljoonaa kertaa isompi paine kuin mitä oli tuo kuulokynnyspaine!!! • Korvan taajuusvaste ei ole lineaarinen, ja se riippuu äänekkyystasosta (loudness). • Kuvassa 1 on hahmoteltu korvan taajuusvastetta erilaisilla äänekkyystasoilla, ISO R226, Robinson & Dadson. tMyn

  4. Kuva 1. Ihmisen kuulo on voimakkaasti riippuvainen äänekkyystasosta. tMyn

  5. Kuva 1. Ihmisen kuulo on voimakkaasti riippuvainen äänekkyystasosta. tMyn

  6. Korva voidaan jakaa kolmeen anatomiseen osaan. • Ulkokorva on karvojen ja vahaa erittävien rauhasten verhoama. • Se toimii suojaavana ja ääntä välittävänä rakenteena. • Välikorvan tehtävä on johtaa tärykalvon värähtely mekaanisesti sisäkorvaan, joka puolestaan muuttaa sen hermoärsykkeiksi. • Yleiskuva korvasta kuvassa 2. tMyn

  7. Kuva 2. Yleisnäkymä korvasta. tMyn

  8. Kuva 2. Yleisnäkymä korvasta. tMyn

  9. Kuva 2. Yleisnäkymä korvasta. tMyn

  10. Kuva 2. Yleisnäkymä korvasta. tMyn

  11. Ulkokorva edustaa matalaimpedanssista osaa, välikorva impedanssisovitinta ja sisäkorva korkeaimpedanssista osaa. • Jos impedanssisovitinta (lähinnä siis kuuloluut) ei olisi, heijastuisi suuri osa akustisesta energiasta ulos, jolloin siis kuulokynnys olisi merkittävästi korkeammalla. • On arvioitu, että noin 99,9% ääniaallon energiasta heijastuisi pois ilman impedanssisovitusta… tMyn

  12. Ulkokorva koostuu korvalehdestä (pinna), korvakäytävästä (external auditory meatus, ear canal) ja tärykalvosta (tympanic membrane, eardrum). • Välikorva koostuu tärykalvosta (OK, se oli myös ulkokorvan osa….) ja kuuloluista (ossicles): vasara (hammer, malleus), alasin (incus) ja jalustin (stapes). • Kuuloluista tarkempi esitys kuvassa 3. tMyn

  13. Tämä kiinnittyy soikeaan ikkunaan (oval window) Kuva 3. Vasara, alasin ja jalustin ovat pallonivelien välityksellä ketjussa. tMyn

  14. Välikorva on ilman täyttämä ontelo ohimoluun sisällä tärykalvon ja sisäkorvan välissä. • Kolme pikkuruista kuuloluuta (vasara,…) välittävät tärykalvon värinän sisäkorvaan. • Sisimmäisin kuuloluu, jalustin on elimistön pienin luu. • Jalustin on kiinnittynyt alasimeen pallonivelen avulla. • Kaikkia kuuloluita pitävät paikoillaan nivelsiteet. tMyn

  15. Sisäkorva koostuu simpukasta (cochlea), monimutkaisista luun ympäröimistä kalvokäytävistä tai kaarikäytävistä eli kaaritiehyistä (semicircular canals), soikeasta rakkulasta (utricle) ja pyöreästä rakkulasta (saccule). Ainoastaan ensimmäisenä mainittu simpukka liittyy kuuloon, muut tasapainoaistiin. • Tarkempi esitys simpukasta kuvissa 4. tMyn

  16. cochlea spiral ligament scala vestibuli scala media cochlear nerve scala tympani organ of Corti basilar membrane Kuva 4. Simpukan kuuloaistiin liittyvät kolme käytävää: scala vestibuli, scala media ja scala tympani. tMyn

  17. Sisäkorva rakentuu monimutkaisista luun ympäröimistä kalvokäytävistä. • Kuuloelin sijaitsee etanan kotilokuorta muistuttavassa simpukassa (cochlea). • Simpukka jakautuu kolmeen nesteen täyttämään käytävään, jotka kulkevat samansuuntaisina kiertyen luisen kuoren sisällä. tMyn

  18. Keskimmäinen käytävistä, simpukkatiehyt, simpukan käytävä (scala media), sisältää spiraalin muotoisen kierteiselimen (organ of corti), joka on varsinainen kuuloelin. Uloimpana ovat eteiskäytävä eli eteisontelon käytävä (scala vestibuli) ja kuulokäytävä eli täryontelon käytävä (scala tympani, auditory meatus). • Kierteiselin sijaitsee tyvilevyllä ja muodostuu tukisoluista sekä tuhansista kuuloaistinsoluista. • Kierteiselimen kuuloaistinsolun ulottuvat peitinkalvoon (tectorial membrane) asti. Kun tyvikalvo (basilar membrane) värähtelee, nämä karvasolut (hair cell) puristuvat peitinkalvoa vasten, jolloin niissä syntyy hermoärsyke. tMyn

  19. Selvyyden vuoksi: • Eteiskäytävän (scala vestibuli) ja keskikäytävän (scala media, cochlear duct) välissä on eteiskalvo (Reissner’s membrane). • Keskikäytävän ja kuulokäytävän (scala tympani) välissä on tyvikalvo (basilar membrane). • Tarkempi kuva kierteiselimestä kuvassa 5a ja 5b. tMyn

  20. Kuva 5a. Kaaviokuva kierteiselimestä, organ of Corti, joka sijaitsee scala mediassa. tMyn

  21. Reissner’s membrane stria vascularis scala vestibuli scala media tectorial membrane inner hair cell outer hair cells Deiter’s cells basilar membrane scala tympani Kuva 5b. Kaaviokuva kierteiselimestä, organ of Corti, joka sijaitsee scala mediassa. tMyn

  22. Jatketaan vielä sisäkorvan simpukan tutkimista. • Kotilokuorta muistuttava simpukka muodostaa hieman alle kolme ”kierrosta” ja se on 35 mm ”kannasta” (base) ”kärkeen” (apex). • Välikorvan luiden edestakainen liike aiheuttaa paineaaltoja simpukan sisällä olevassa nesteessä. • Scala tympanissa olevan nesteen nimi on perilymph, joten tämän nesteen alkaessa värähtelemään alkaa myös tyvikalvo värähtelemään, eli jalustimen kautta siirtynyt akustinen energia saavuttaa tyvikalvon. tMyn

  23. Simpukassa nämä paineaallot muunnetaan (transduction) sähköisiksi ja kemiallisiksi signaaleiksi aivoihin siirtämistä varten. • Niin kuin muistetaan, keskikäytävä (scala media) sijaitsee tyvikalvon ja eteiskalvon (Reissner’s membrane) välissä. tMyn

  24. Niinpä keskikäytävän ionisen nesteen (endolymph) rakenne on ratkaiseva tässä informaation muuntoprosessissa. • Endolymph-tyyppistä nestettä ei ole löydetty mistään muualta kehoa, ja sen tuottamisesta vastaa stria vascularis (näkyy kuvassa 5) . • Jos tyvikalvo (basilar membrane) voitaisiin irrottaa simpukasta ja ”rullata auki”, niin sen rakenne voisi olla kuvan 6 tyyppinen: tMyn

  25. soikioikkuna, oval window where the stapes footplate attaches suuret taajuudet pienet taajuudet Apical end Basal end Kärjen puoleisessa päässä leveä ja notkea, ohut. Kannan puoleisessa päässä ohut ja jäykkä. Kuva 6. Aukirullattu tyvikalvo, basilar membrane. tMyn

  26. Jäykkyys määrittelee värähtelevän objektin resonanssitaajuuden. • Koska tyvikalvon jäykkyys muuttuu siirryttäessä kannasta kärkeen, aiheuttavat eri taajuudet eri kohtien resonoinnin tyvikalvolla. • Siis kärjen puoleisessa päässä resonoivat pienet taajuudet (20 Hz…), keskivälissä keskisuuret taajuudet (1500 Hz…) ja kannan puoleisessa päässä suuret taajuudet (8000 Hz – 20000 Hz); edellä mainitut taajuudet siis toki ”kuta kuinkin”... tMyn

  27. Itse asiassa edellä mainittua resonanssiteorian mukaista aaltoliikemallia ei ole kokeellisesti voitu todeta. • Sisäkorvan nestetilaan välittyvä ääni saa aikaan etenevän aaltoliikkeen (travelling wave). • Pienten taajuuksien aiheuttaessa suurimman värähtelyamplitudin simpukan kärjessä lähes koko tyvikalvo voi olla mukana värähtelyssä. • Suurilla taajuuksilla verhokäyrä rajoittuu lyhyelle osalle tyvikalvoa simpukan tyveen. tMyn

  28. Etenevän aaltoliikkeen verhokäyrä osoittaa värähtelyjen summaa riittävän pitkäkestoisen jatkuvan muuttumattoman äänen aikana. • Hetki hetkeltä yksittäinen lyhyt ääniärsyke aiheuttaa eri kohdissa tyvikalvoa olevia värähtelykuvioita, joissa myös värähtelyn vaihe-ero ja viive aaltoliikkeen siirtyessä tyvestä kärkeen kasvaa (pätee yleisestikin: viive kasvaa siirryttäessä kohti kärkeä). • Etenevän aaltoliikkeen malli merkitsee sisäkorvan taajuusanalyysiä suurimman ärsytyspaikan mukaisesti. tMyn

  29. Edellä kerrotusta on kehitetty paikkateoria (place coding): tyvikalvon eri paikat ovat virittyneet eri taajuuksille, mutta ei niin rajatulle alueelle mitä resonanssiteoria edellyttäisi. • Yksittäinen sinimuotoinen äänisignaali aiheuttaa tyvikalvon poikkeamisen useammassa kuin yhdessä kohdassa. • Poikkeaman verhokäyrä voisi näyttää kuvan 7 kaltaiselta: tMyn

  30. Apical end Basal end Loivempi kannan puolella Jyrkkä kärjen puolella Kuva 7. Tyvikalvolla etenevän aaltoliikkeen verhokäyrä. Kuten yllä olevasta kuvasta huomataan, aaltoliikkeen verhokäyrän amplitudi pienenee jyrkästi simpukan kärkisuuntaan (apex), mutta loivemmin tyveen päin (base). tMyn

  31. Äänenpaineen muutos johtaa amplitudin muutokseen. • Etenevän aaltoliikkeen verhokäyrän muodon perusteella tämä johtaa myös värähtelyn leviämiseen laajemmalle osalle simpukan väliseinämää. • Pienitaajuisilla hyvin voimakkailla äänillä lähes koko simpukan väliseinämä osallistuu samanaikaisesti värähtelyyn, tosin eri osat eri vaiheissa. • Peitinkalvon (tectorial membrane) koskettaessa aistinsolujen säiemäisiä lisäkkeitä (stereocilia) katsotaan Cortin elimen ja peitinkalvojen eri värähtelyakselien johtavan säikeiden taipumiseen. tMyn

  32. Tämä taipuminen muuttaa aistinsolujen ominaisuuksia niin, että ne ärsyyntyvät sähköisesti. • Sisäkorvan mekaanisessa toiminnassa äänen taajuus ja äänenpaine saavat aikaan erilaisia ilmiöitä, joissa äänienergia jakautuu simpukan eri osiin. • Osittain tämä paikallinen koodaus on päällekkäistä, esim. ärsytyksen leviäminen simpukan tyveen päin voi johtua sekä taajuuden kasvusta että äänenpaineen noususta. tMyn

  33. Kierteiselimessä (organ of corti) on kahdenlaisia aistinsoluja, joita kutsutaan karvasoluiksi (hair cell). • Ulompia aistinsoluja (outer hair cell) on kolme riviä (noin 12000) simpukan pitkittäissuunnassa, sisempiä (inner hair cell) vain yksi rivi (noin 3500). • On osoitettu, että ulommat aistinsolut supistuvat äänen johdosta ja ryhtyvät värähtelemään (outer hair cells, mostly modifiers). • Tällöin ne jännittävät peitinkalvoa siten, että sisemmät aistinsolut ärsyyntyvät herkemmin (inner hair cells, mostly transducers). tMyn

  34. Erään lähteen mukaan sisempään aistinsoluun (IHC) kiinnittyisi kuhunkin jopa 10-20 hermosäiettä (radial fibers, type 1 comprise almost 95% of all afferent fibers, many-to-one connection). • Saman lähteen mukaan 5 ulompaa aistinsolua (OHC) jakaisi ainoastaan yhden hermosäikeen (outer spiral fibers, type 2 comprise only 5% of all afferent fibers, one-to-many connections). • Joka tapauksessa vaikuttaisi siltä, että IHC olisi ”valtatien varrella”, ja OHC edelliseen verrattuna ”kinttupolun varrella”. tMyn

  35. IHC:n päällä (kohti peitinkalvoa) on kymmeniä (max 50?) säiemäisiä lisäkkeitä (stereocilia), jotka liikkuvat vapaasti endolymph-nesteessä. • OHC:n päällä (kohti peitinkalvoa) on jopa 150 kappaletta näitä säiemäisiä lisäkkeitä. • OHC:n tapauksessa nuo lisäkkeet ovat kiinnittyneinä (embedded) peitinkalvoon. tMyn

  36. Syntyessään pienellä ihmisellä on noin 16000 karvasolua (luku voi olla huomattavasti isompikin riippuen lähteestä!). Osa näistä osallistuu tasapainon aistimiseen. • Aistinsolujen sähköinen ärsyyntyminen välittyy kuulohermon säikeisiin. • Jos yksittäisestä hermosäikeestä mitataan taajuusvastetta, niin voidaan todeta hermosäikeen olevan herkin määrätylle taajuudelle (vrt. paikkateoria!), mutta pystyvän reagoimaan kuitenkin myös useammille taajuuksille äänitason kasvaessa. tMyn

  37. Toisaalta tutkimuksissa on voitu myös todeta, että kukin hermosäie saattaa vastata kullekin ääniaallon heilahdukselle, jolloin äänen taajuus välittyisi suoraan hermosäikeiden jännitevaihtelujen taajuuteen. • Tätä kutsutaan taajuusteoriaksi. • Käytännössä yksittäinen hermosäie ei kuitenkaan pysty seuraamaan ääniaallon taajuutta kovinkaan suuriin taajuuksiin (max. 200-800 Hz?). • Kuulohermossa lienee noin 30000 hermosäiettä. • Tiedon välittämiseen osallistuu koko ajan suuri joukko säikeitä samanaikaisesti. tMyn

  38. Säikeiden yhteinen vaste on tahdissa äänen taajuuden kanssa suuremmillakin taajuuksilla (max. 1,6 - 5 kHz?), ja tätä kutsutaan volley-periaatteeksi. • Kuulohermossa kuvastuu myös kolmas periaate, jolla tieto äänen taajuudesta välittyy keskushermostoon. • Sisäkorvan aaltoliikemallin mukaan suuritaajuisen äänen ärsytyksen paikantuessa simpukan tyveen, sieltä lähtevä hermovaste tulee hetkeä aikaisemmin kuin vaste, joka lähtee simpukan kärjestä. • Etenevän aallon kulku simpukan kärkeen kestää määrätyn ajan, jolloin syntyy vaihe-ero. tMyn

  39. Eritaajuisten äänien hermovasteilla on siis erilainen viive. • Sisäkorvan taajuustulkinta perustuu siis osin paikkateoriaan, osin taajuusteoriaan ja lisäksi eri kohdista lähtien hermovasteiden vaihe- ja viive-eroihin. • Yhteenvetona on kohtuullista todeta, että audioinformaation enkoodausprosessi sisäkorvasta kohti aivoja on pitkälti hämärän peitossa!! tMyn

  40. Ihminen pystyy erittäin tarkkaan äänenkorkeuden (pitch) erottamiseen: noin kahdestoistaosan puolisävelaskeleesta. • Kun korva vastaanottaa kompleksisen audiosignaalin, niin osa informaatiosta peittyy ja siitä ei välity tietoa aivoihin. • Tämä johtuu siitä, että voimakas amplitudi jollakin taajuusalueella aiheuttaa tyvikalvon värähtelyn kuvan 7 mukaisesti. Tällöin amplitudiltaan pienemmät mutta taajuusalueella lähellä olevat komponentit peittyvät (masking). tMyn

More Related