Ekologie fotosyntézy

1. Ekologie fotosyntézy

2. Fotosyntéza • přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb → primární produkce organické hmoty • světelná (fotochemická) a temnostní (biochemická) reakce • 1 mol přijatého CO2 – energetický zisk 479 kJ hraniční vrstva

3. Světelná reakce (Hillova reakce) • zachycení světelných kvant pigmenty fotosystémů I a II • fotosystém I – reakční centrum 700 nm, fotosystém II – 680 nm • elektrony získané fotolýzou vody → zpětná redukce chlorofylu • elektron-transportní řetězec v membránách tylakoidů → vznik ATP a redukce NADP+ na NADPH2

4. Calvinův cyklus – C3-cesta • redukce CO2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů • fixace CO2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso 1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) • nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát – kyselinu fosfoglycerovou • následuje redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH

5. Sluneční záření

6. Měřené křivky

7. Barviva a fytochromy • nejen chlorofyl – karotenoidy, xantofyly, anthokyany • kvantové procesy • fytochrom – vnímání kvality světla

8. Kvantovost procesů

9. Podzim a barvy listů Evropa Severní Amerika (antokyany)

10. Ekologie fotosyntézy – sluneční záření • Relativní ozářenost (relativní světelný požitek) • Iz = I0.e-k.LAI k –exktinkční koeficient, LAI – leaf area index boreální les

11. Světelná křivka fotosyntézy • kvantový výtěžek fotosyntézy Φ= produkce O2/absorbovaná světelná kvanta • respirace, kompenzační a saturační bod

12. Slunné vs. stinné listy • různý kompenzační bod a saturační hodnota PAR • velikost listové plochy, tloušťka palisádového mezofylu  SLA • počet chloroplastů a obsah chlorofylu, velikost a počet průduchů

13. Heliofyty vs. sciofyty

14. Ekologie fotosyntézy – dostupnost CO2 • koncentrace CO2 v atmosféře relativně stabilní (380 ppm, 38 Pa) • rychlost difúze JCO2 = c/r, kritický především odpor průduchů • A-pi křivka saturace CO2(A – asimilace, pi – parciální tlak CO2 v listu) • C3 rostlinypi obvykle ~ 25 Pa • Oxygenační aktivita Rubisca – fotorespirace • běžné ztráty ca 20% získaného CO2 • ↓ piCO2 ~↑ fotorespirace

15. Ekologie fotosyntézy – teplota • Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Calvinovacyklu • vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca

16. Cesta dikarboxylových kyselin – C4-cesta • Prostorové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých látek • vazba CO2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním produktem kyselina oxaloctová (OAA) • v buňkách pochev cévních svazků CO2 vázán na RuBP (tj. Calvinův cyklus) Kranzova anatomie listů

17. C3- vs. C4- rostliny

18. C3- vs. C4-rostliny

19. C3- vs. C4-rostliny

20. C3- vs. C4-rostliny

21. C3- vs. C4-rostliny • C4 – Kranz-anatomielistů (věnčitý obal cévních svazků) • 7,500 krytosemenných rostlin, 19 čeledí (Poaceae, Cyperaceae, Portulacaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae), některé řasy • vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2 → minimální fotorespirace • C3 – standardní anatomie listu • převážná většina vyšších rostlin všech podnebných oblastí • oxygenační aktivita Rubisca → ca 20% ztráty fotorespirací Bothriochloaischaemum

22. CAM – Crassulacean Acid Metabolism • časové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin • v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole • ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO2 zpracován v chloroplastech Calvinovým cyklem

23. CAM rostliny • velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (pH), minimální fotorespirace • ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta) • fakultativní CAM, CAM jen v listech, a další..

24. Diskriminace izotopů uhlíku 13C neznečištěného vzduchu = –7‰ rozdílná diskriminace Rubisco a PEP-karboxylázy stabilních izotopů 13C a 12C C3 rostliny v průměru 13C = –27‰ (rozpětí –23‰ až–36‰) C4 rostliny v průměru 13C = –13‰ (rozpětí –10‰ až–18‰) CAM rostliny v rozpětí 13C C3 až C4 rostlin vodní rostliny 13C v rozpětí – 11‰ až–50‰

25. Evoluce metabolických cest uhlíku opakovaný vznik C4 a CAM v evoluci vyšších rostlin přechodné typy C3/C4CAM, C3C4, C3 a C4 ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice), fakultativní CAM C4 CAM CAM C4 CAM C4 C4 CAM CAM C4 CAM CAM CAM CAM C4 CAM CAM CAM C4

26. CAM vodních makrofyt • Isoëtes, Lobeliadortmana • cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách • Isoëtes – nejstarší evoluční linie s CAM

27. Fotosyntéza vodních rostlin • nízký příkon radiace (eufotická zóna) – záření ubývá exponenciálně • koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem rozpuštěných solí • CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší • pH vody určuje zastoupení forem uhlíku – CO2 HCO3-  CO32- • při pH > 9 schází volný CO2

28. Adaptace vodních rostlin • příjem uhlíku celým povrchem listu  maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia) • zvětšení poměru povrch/objem • redukce hraniční vrstvy • příjem HCO3- • aktivní příjem a převod na CO2 v buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) • vylučování H+ lokální zvýšení acidity  posun rovnováhy směrem k volnému CO2 („polární“ makrofyta, Characeae) • využití CO2 z organického sedimentu –Isoëtes, Litorellauniflora, Lobeliadortmana