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恐龍 (dinosaurs). 班級:四英一 B 姓名:王心怡 學號: 4000Z027. 恐龍. 恐龍 ( 學名 : Dinosauria )是群 中生代 的多樣化優勢陸棲 脊椎動物 ,支配全球陸地 生態系 超過 1 億 6 千萬年之久。恐龍最早出現在 2 億 3 千萬年前的 三疊紀 ,滅亡於約 6 千 5 百萬年前的 白堊紀 晚期所發生的 白堊紀末滅絕事件 。
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恐龍(dinosaurs) 班級:四英一B 姓名:王心怡 學號:4000Z027
恐龍 • 恐龍(學名:Dinosauria)是群中生代的多樣化優勢陸棲脊椎動物,支配全球陸地生態系超過1億6千萬年之久。恐龍最早出現在2億3千萬年前的三疊紀,滅亡於約6千5百萬年前的白堊紀晚期所發生的白堊紀末滅絕事件。 • 在1861年發現的始祖鳥化石,與美頜龍化石極度相似,差別在於始祖鳥化石有著羽毛痕跡,這顯示恐龍與鳥類可能是近親。自從1970年代以來,許多研究指出現代鳥類極可能是獸腳亞目恐龍的直系後代。大部分科學家視鳥類為惟一倖存發展至今的恐龍,而少數科學家甚至主張牠們應該分類於同一綱之內。鱷魚則是另一群恐龍的現代近親,但兩者關係較恐龍與鳥類遠。恐龍、鳥類、鱷魚都屬於爬行動物的主龍類演化支,該演化支首次出現於二疊紀晚期,並在三疊紀中期成為優勢陸棲動物群。
恐龍 • 在20世紀前半期,科學家與大眾媒體都視恐龍為行動緩慢、慵懶的冷血動物。但是1970年代開始的恐龍文藝復興,提出恐龍也許是群活躍的溫血動物,並可能有社會行為。近期發現的眾多恐龍與鳥類之間關係的證據,支持了恐龍溫血動物的假設。 • 自從19世紀早期,第一批恐龍化石被科學方法鑑定後,重建的恐龍骨架已成為全球各地博物館的主要展覽品。恐龍已是大眾文化的一部分,無論兒童或者成年人均對恐龍有很高的興緻。恐龍往往是熱門書籍與電影的題材,如:《侏羅紀公園》,各類媒體也常報導恐龍的科學研究進展與新發現。 • 所有的恐龍皆為陸地動物。許多史前爬行動物常被一般大眾非正式地認定是恐龍,例如:翼手龍、魚龍、蛇頸龍、滄龍、盤龍類(異齒龍與基龍)等,但從科學角度來看,這些都不是恐龍。
概述 • 恐龍(不包含鳥類)是群生存於陸地上的主龍類爬行動物,四肢直立於身體之下,而非往兩旁撐開,牠們出現於晚三疊紀卡尼階,各種恐龍快速地演化出不同的特化特徵,並發展出不同的體型大小,佔據著不同的生態位,並持續生存到晚白堊紀馬斯垂克階。有許多型態的爬行動物與恐龍生存在同一時期,例如:魚龍目、滄龍科、蛇頸龍目、翼龍目、以及盤龍目,許多大眾媒體常將牠們也歸類於恐龍,但牠們在科學分類上並不屬於恐龍。魚龍類、滄龍類、蛇頸龍類都是海生爬行動物,並不生存於陸地上,也不屬於主龍類;翼龍類屬於主龍類,是在三疊紀時期與恐龍分開演化,但並非陸棲動物:盤龍類生存於二疊紀,親緣關係較接近於哺乳類。
概述 • 恐龍是中生代的優勢陸棲脊椎動物,尤其是在侏儸紀與白堊紀。在恐龍佔優勢的侏儸紀與白堊紀期間,幾乎所有身長超過1公尺的陸地動物皆為恐龍,同時代的其他動物因此受到體型發展與生態位上的限制。舉哺乳類為例,牠們的體型多接近現代的囓齒動物,不超過貓的大小,食性為肉食性,以小型動物為生。生存在白堊紀的三椎齒獸目(Triconodonta)的巨型爬獸(Repenomamus giganticus)是個少數例外,巨型爬獸體重12到14公斤,已知會以幼年鸚鵡嘴龍等小型恐龍為食。
概述 • 恐龍家族極為龐大、多樣性。截止到2006年的學術研究,已確定有超過500個屬;根據估計,化石記錄中曾出現的屬總數約為1850個,當中有75%已被發現化石。一個早期的研究推測恐龍有將近3,400個屬,但大部分無法在化石記錄中保存下來。截至2008年9月17日為止,恐龍記有1,047個種。恐龍有草食性動物,也有肉食性、雜食性動物。有些恐龍以雙足行走,或四足行走,或如砂龍和禽龍可以在雙足和四足間自由轉換。許多恐龍的身上具有鱗甲,或是頭部長有角或頭冠。儘管恐龍以其巨大體型而著稱,但許多恐龍的體型只有人類大小,甚至更小。目前已在全球各大洲發現恐龍化石,包含南極洲在內。無論體型大小,恐龍對陸地生活的適應性堪稱卓越,但牠們無法佔據海生以及飛行動物的生態位。
概述 • 命名 • 恐龍(Dinosauria)是在1842年由英國古生物學家理查·歐文(Richard Owen)正式提出,歐文把恐龍總目定義為蜥形綱(Sauropsida)的一個獨特部族或亞目,包含當時在英國與世界各地發現的恐龍。Dinosauria這名詞衍化自古希臘文,δεινός/deinos意為「恐怖的」或「極其巨大的」,σαύρα/sauros意為「蜥蜴」。歐文在命名時,考量到牠們的牙齒、利爪、巨大體型、以及其他令人印象深刻的恐怖特徵,因此命名牠們為「恐怖的蜥蜴」。中文的恐龍一詞,源自日本的翻譯「恐龍(恐竜)」,後來在中文地區廣泛使用。
概述 • 鑑定特徵 • 近年來的新發現化石,使得科學家們越來越難列出一致性的恐龍鑑定特徵。恐龍的骨骼具有一些演化適應,可使牠們與原始的主龍類祖先辨別出來。在後期的恐龍中,這些特徵經過更多的演化改變。 • 恐龍的共有衍徵包含: • 肱骨有低矮的三角嵴(Deltopectoral crest,讓胸鎖三角肌肉附著的部分),長度約是肱骨的1/3到1/2。 • 腸骨後部有個突出區塊。 • 脛骨末端邊緣寬廣,有個往後的凸緣。 • 距骨有個明顯上突,與脛骨契合。
概述 • 除上述幾個特徵以外,大部分恐龍還有一些共同特徵,但是因為出現在其他主龍類,或者不存在於早期的恐龍身上,因此不列為恐龍的共有衍徵。舉例而言,恐龍具有兩對顳顬孔,這是雙孔動物的共同特徵,恐龍還具有眶前孔與下頜孔,這些則是主龍類的共同特徵。另有數個特徵,早在恐龍之前已經出現,消失於最早期的恐龍,而在不同的恐龍生物群獨自演化出現,包含:延長的肩胛骨、至少三個癒合的薦椎(其他主龍類也有三個癒合薦椎,艾雷拉龍只有兩個癒合薦椎)、開放式有孔的髖臼(農神龍的髖臼閉合)。恐龍的鑑定特徵難以確認,部分原因則是晚三疊紀的早期恐龍與同時期其他主龍類的化石不多,兩者卻有許多相似處,使得某些主龍類曾被誤認為是恐龍。
概述 • 恐龍具有直立的步態,類似大部分的現代哺乳類,而大部分其他爬行動物則是四肢往兩側延展的步態。恐龍的臀窩朝向兩側,股骨的第四粗隆部往內側,兩者契合,產生直立的步態。直立的步態可讓恐龍快速運動時,可以同時呼吸,使牠們成為活躍的動物,較採取兩側延展步態的動物更具優勢。直立步態可以降低四肢彎曲時所承受的壓力,有助於恐龍發展出巨大的體型。某些非恐龍的主龍類也獨自發展出直立的步態,例如勞氏鱷目,但牠們的臀窩朝下,股骨往上嵌入臀窩,形成不同於恐龍與哺乳類的「柱狀直立方式」。
概述 • 種系發生學定義 • 根據種系發生學的定義,恐龍包含:三角龍與現代鳥類的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代。在過去,恐龍曾被定義為:斑龍、禽龍與林龍的最近共同祖先,以及其最近共同祖先的所有後代,以上三種恐龍即為理查·歐文最初用來定義恐龍範圍的三個屬。兩個定義的範圍相近,都包含獸腳亞目、蜥腳形亞目、劍龍下目、甲龍下目、角龍下目、厚頭龍下目、以及鳥腳下目等演化支。早在近年種系發生學研究盛行前,上述分類單元皆已在科學文獻中出現、使用,並持續到今日。 • 現今古生物學界普遍同意鳥類是恐龍的直系後代。根據嚴格的親緣分支分類法定義,一個天然的演化支應包含單一共同祖先的所有後代。若以此方法來看,所有鳥類都為恐龍,而恐龍並沒有滅亡。大部分古生物學家將鳥類歸類於恐龍-蜥臀目-獸腳亞目-虛骨龍類-手盜龍類。
概述 • 根據親緣分支分類法,鳥類都是恐龍。但對於一般大眾與媒體而言,恐龍並不包含鳥類。因此出現了「非鳥類恐龍」一詞,以指名不包含鳥類的恐龍,並符合林奈式分類法中的恐龍範圍。林奈氏分類法允許並系群的存在。
演化與分類 • 恐龍的起源 • 恐龍在過去被認為是複系群,包含數個毫不相干的演化支,並非來自於共同的最近祖先,因為身處類似的生態環境中,而個別演化出類似的形態與特徵。自從70年代的恐龍文藝復興以來,恐龍已被認為是單系群,具有最近的共同祖先,是個天然演化支。
演化與分類 • 恐龍與牠們的主龍類祖先在三疊紀中到晚期分開演化,接近2億3000萬年前,大約是二疊紀-三疊紀滅絕事件後約2000萬年,該次滅絕事件消滅了接近95%的地球生物物種。對於早期恐龍始盜龍發現地層的放射線定年法檢驗,證實始盜龍生存於中三疊紀。古生物學家認為始盜龍的外表類似所有恐龍的共同祖先;如果屬實,則顯示最早的恐龍應該是種小型、二足掠食動物。在阿根廷的中三疊紀地層所發現的原始、類似恐龍的鳥頸類主龍,例如:馬拉鱷龍與Lagerpeton,也支持這個說法;已出土的化石證據顯示這群動物都為小型、二足掠食動物。
演化與分類 • 恐龍剛出現時,陸地上有多種不同的動物,例如堅蜥目、勞氏鱷目、鳥鱷科、喙頭龍目等原始主龍類,以及二齒獸下目與犬齒獸亞目等獸孔目動物。這些動物大部分在三疊紀後期的兩次滅絕事件中滅亡。第一次滅絕事件發生於卡尼階與諾利階交接處,約2億1500萬年前,二齒獸類與許多原始主龍形下綱動物在此事件中滅亡,例如原蜥形目與喙頭龍類。第二次滅絕事件是三疊紀-侏儸紀滅絕事件,發生於約2億年前,大部分的早期主龍類滅亡,包含:堅蜥類、鳥鱷科、植龍目、與勞氏鱷類。這群動物滅亡後,鱷形超目、恐龍、哺乳類、翼龍目、與烏龜開始佔據陸地的生態系統。
演化與分類 • 原始恐龍的第一次適應演化發生於三疊紀的卡尼階與諾利階之間,極可能因為當時有許多優勢動物滅亡。在傳統的觀念裡,在三疊紀中期,恐龍與當時其他的陸地動物展開長時間的競爭,並取得優勢,但這是不可能的。根據化石紀錄,恐龍沒那麼早出現,且早期恐龍並非穩定的增加、多樣化,而是後來才急驟的大量演化;如果牠們與其他動物有過長時間競爭,應該會在化石紀錄中反映出來。恐龍在卡尼階時的數量非常稀少,僅佔陸地動物群的1~2%。在諾利階,數個動物群滅亡後,恐龍則佔了陸地動物群的50~90%。恐龍的直立步態過去被視為成功演化的關鍵,但現在已知有數個同時代的動物群也有直立步態,例如:堅蜥類、鳥鱷科、勞氏鱷類、以及數種鱷形超目動物。三疊紀後期是個生物劇變的時代,有許多植物、海生動物興起衰落,三疊紀後期的氣候也有巨大改變。鑲嵌踝類主龍目前僅剩下鱷魚,但在三疊紀晚期,鑲嵌踝類主龍是群非常多樣化的演化支,包含:鳥鱷科、堅蜥目、植龍目、勞氏鱷目。在這群優勢物種存在下,恐龍存活到侏羅紀,並非生理、競爭上佔有優勢,而是面對滅絕事件的運氣問題。
演化與分類 • 科學分類 • 主條目:恐龍分類表 • 恐龍與現代鳥類、鱷魚都屬於主龍類。主龍類的顱骨擁有兩個洞孔,稱為顳顬孔(Temporal fenestrae),以提供顎部肌肉附著處,眼窩前方則有眶前孔(Antorbital fenestra)。大部分的爬行動物與鳥類,都屬於雙孔動物;哺乳類與似哺乳爬行動物擁有一個顳顬孔,合稱合弓動物;烏龜與早期的副爬行動物,沒有顳顬孔,則屬於無孔動物。恐龍與其他主龍類擁有許多生理構造上的特徵,例如:牙齒位於齒槽中,而非直接從顎部骨頭延伸。在主龍類中,恐龍的最顯著特徵是牠們的步態。恐龍的後肢直立於身體下方,而蜥蜴與鱷魚的四肢則是往兩側攤開。
演化與分類 • 恐龍常被認為是總目,或是未定位的演化支。恐龍總目以下分為兩大目:蜥臀目(Saurischia)和鳥臀目(Ornithischia),以其骨盆結構來區分。根據定義,蜥臀目的範圍是:與鳥類具有最近共同祖先,而與鳥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍;鳥臀目的範圍則是:與三角龍具有最近共同祖先,而與蜥臀目具有較遠共同祖先的所有恐龍。 • 蜥臀目(Saurischia)意為「蜥蜴的髖關節」,骨盆型態比較接近早期的祖先,恥骨朝前。數個演化支的恥骨個別演化成朝向後方,例如:艾雷拉龍下目、鐮刀龍超科、馳龍科、以及其後代鳥類。蜥臀目主要包括兩個亞目:二足、大部分是肉食性的獸腳亞目;長頸部、四足、草食性的蜥腳形亞目。某些蜥臀目大約在侏儸紀時期演變成為鳥類的祖先。
演化與分類 • 鳥臀目(Ornithischia)意為「鳥類的髖關節」,擁有類似鳥類的骨盆結構,恥骨朝向後方,但這是趨同演化的結果。與鳥類不同的是,鳥臀目的恥骨有個朝前的突出部分。鳥臀目包含多樣性的草食性動物。 • 以下為恐龍各科的簡易列表,大部分種類都已滅絕。 • 蜥臀目Saurischia • 艾雷拉龍下目Herrerasauria • 獸腳亞目Theropoda • 腔骨龍超科Coelophysoidea • 角鼻龍下目Ceratosauria • 角鼻龍科Ceratosauridae • 阿貝力龍科Abelisauridae
演化與分類 • 阿貝力龍科Abelisauridae • 堅尾龍類Tetanurae • 棘龍超科Spinosauroidea • 斑龍科Megalosauridae • 棘龍科Spinosauridae • 肉食龍下目Carnosauria • 虛骨龍類Coelurosauria • 暴龍超科Tyrannosauroidea • 似鳥龍下目Ornithomimosauria • 鐮刀龍超科Therizinosauroidea • 偷蛋龍下目Oviraptorosauria • 恐爪龍下目Deinonychosauria
演化與分類 • 馳龍科Dromaeosauridae • 傷齒龍科Troodontidae • 鳥綱Aves • 蜥腳形亞目Sauropodomorpha • 原蜥腳下目Prosauropoda • 里奧哈龍科Riojasauridae • 板龍科Plateosauridae • 大椎龍科Massospondylidae • 蜥腳下目Sauropoda • 近蜥龍科Anchisauridae • 黑丘龍科Melanorosauridae
演化與分類 • 貝里肯龍科Blikanasauridae • 火山齒龍科Vulcanodontidae • 鯨龍科Cetiosauridae • 馬門溪龍科Mamenchisauridae • 圖里亞龍類Turiasauria • 新蜥腳類Neosauropoda • 梁龍超科Diplodocoidea • 大鼻龍類Macronaria • 圓頂龍科Camarasauridae • 腕龍科Brachiosauridae • 泰坦巨龍類Titanosauria
演化與分類 • 鳥臀目Ornithischia • 法布爾龍科Fabrosauridae • 畸齒龍科Heterodontosauridae • 裝甲亞目Thyreophora • 腿龍科Scelidosauridae • 劍龍下目Stegosauria • 甲龍下目Ankylosauria • 結節龍科Nodosauridae • 甲龍科Ankylosauridae • 角足亞目Cerapoda • 鳥腳下目Ornithopoda • 稜齒龍科Hypsilophodontidae
演化與分類 • 禽龍科Iguanodontidae • 鴨嘴龍超科Hadrosauroidea • 頭飾龍類Marginocephalia • 厚頭龍下目Pachycephalosauria • 角龍下目Ceratopsia • 鸚鵡嘴龍科Psittacosauridae • 原角龍科Protoceratopsidae • 角龍科Ceratopsidae
演化與分類 • 演化與地理分佈 • 在三疊紀之後,恐龍的演化隨者植被與大陸位置的改變而變動。在晚三疊紀到早侏儸紀期間,各主要大陸連接成一個超級大陸,盤古大陸(Pangaea)。這段時間的恐龍動物群主要由肉食性的腔骨龍超科、草食性的原蜥腳下目所構成。裸子植物(尤其是松柏目),在晚三疊紀開始輻射演化,是當時的可能食物來源之一。原蜥腳類恐龍的頜部只能撕咬下樹葉,但不能做出複雜的嘴部動作,因此必須要藉由其他的方式協助磨碎食物。
演化與分類 • 恐龍動物群維持了一段同質性,直到侏儸紀中到晚期,此時的掠食性恐龍開始多樣化,例如角鼻龍下目、棘龍超科、肉食龍下目,草食性恐龍則有劍龍下目、體型巨大的蜥腳下目。這段時間的著名地層有:北美洲的莫里遜組、坦尚尼亞的敦達古魯地層、中國的大山鋪組。此時的中國地區,也呈現出多樣性的恐龍,例如中華盜龍科、頸部極長的馬門溪龍。甲龍下目與鳥腳下目開始普遍,而原蜥腳類恐龍則已滅絕。松柏目與蕨類成為最普遍的植物。蜥腳類恐龍與早期的原蜥腳類恐龍類似,嘴部無法做出複雜的動作。鳥腳類恐龍則發展出不同的處理植物方式,例如可將食物置在嘴中的兩側頰部,以及類似咀嚼的頜部動作。這段期間的另一個重要演化事件是鳥類的演化出現,牠們是從虛骨龍類的手盜龍類演化而來。
演化與分類 • 到了早白堊紀,盤古大陸持續的分裂成各陸塊,恐龍變得更多樣化。甲龍類、禽龍類、腕龍科散佈於歐洲、北美洲、以及北非。稍後,大型獸腳亞目恐龍,例如棘龍科、鯊齒龍科,以及蜥腳下目的雷巴齊斯龍科與泰坦巨龍類,佔據者非洲與南美洲。在亞洲,手盜龍類的馳龍科、傷齒龍科、偷蛋龍下目成為常見的獸腳類恐龍,甲龍科與早期角龍下目(例如鸚鵡嘴龍)則是該地常見的草食性動物。在同一時期,澳洲則生存者原始的甲龍類、棱齒龍類、禽龍類。劍龍類則在早白堊紀到晚白堊紀之間滅絕。早白堊紀發生了一件重大變化,開花植物出現在北美洲,並在晚白堊紀擴散分布。數群草食性恐龍發展出不同的方式以協助進食。角龍類發展出切割用的喙嘴,後方有眾多咀嚼用齒系(Tooth batteries);禽龍類也獨自演化出咀嚼用齒系,並在鴨嘴龍科發展到極致。少部份蜥腳類恐龍也演化出齒系,雷巴齊斯龍科的尼日龍是最明確的證據。
演化與分類 • 晚白堊紀的恐龍通常分為三個動物群。在北半球的北美洲與亞洲,獸腳類恐龍主要有大型的暴龍科、以及眾多的小型手盜龍類恐龍,優勢草食性恐龍則由鴨嘴龍科、角龍下目、甲龍科、厚頭龍下目所構成。南半球的岡瓦那大陸持續分裂中,阿貝力龍科是優勢獸腳類恐龍,泰坦巨龍類則是優勢草食性恐龍。在歐洲,凹齒龍科、結節龍科、泰坦巨龍類則是常見的恐龍。開花植物更為輻射演化,第一群禾本科(草)植物出現在白堊紀末期。鴨嘴龍科與甲龍下目在北美洲、亞洲發展至極度多樣化。獸腳亞目也演化出草食性或雜食性的物種,鐮刀龍超科與似鳥龍下目更為常見。 • 白堊紀-第三紀滅絕事件發生於白堊紀末期,接近6500萬年前,造成所有恐龍的滅絕,以及鳥類的崛起。但仍有其他雙孔動物在滅絕事件中存活下來,例如:鱷魚、蜥蜴、蛇、喙頭蜥、以及離龍類。
演化與分類 • 白堊紀晚期的多樣性降低? • 在傳統的觀念裡,在白堊紀晚期,恐龍的生物多樣性達到最高,發展出最多的物種。在2008年,Graeme T. Lloyd等人提出這是化石紀錄取樣偏差所造成的假象,由於白堊紀晚期的地層較容易被發現,因此最容易挖掘出這個時期的化石,並不代表白堊紀晚期的恐龍最具多樣性。Lloyd等人更提出,這個時期只有兩個恐龍演化支持續演化輻射出高度多樣性,例如:鴨嘴龍類、角龍類。在白堊紀早期以前,陸地的優勢植物是裸子植物,例如針葉樹;在白堊紀中晚期,開花植物開始成為優勢植物之一,但其地理範圍有限。根據恐龍的糞化石顯示,白堊紀晚期的大部分草食性恐龍仍以裸子植物為食,只有少部分以開花植物為食。同時,草食性昆蟲、哺乳動物的物種數量迅速增加,顯示牠們已經適應以這種新型態植物為食。除此之外,當時的蜥蜴、蛇、鱷形類、以及鳥類都出現多樣性增加的跡象。Lloyd等人假設,相對於這些動物的多樣性增加,恐龍的多樣性則降低,這可能是導因於緩慢變遷的植物生態系統。
古生物學 • 恐龍的相關知識來自於多樣化的非化石與化石紀錄,例如:化石、糞化石、足跡化石、胃石、羽毛、皮膚痕跡、內臟、與軟組織。物理學(尤其是生物力學)、化學、生物學、地球科學等相關研究也增長了恐龍的相關知識。恐龍研究的最重要兩個課題是恐龍的體型與行為。
古生物學 • 體型 • 儘管目前證據不全,恐龍整體而言的體型很大。以恐龍作為標準來看,蜥腳下目是其中的巨無霸。在漫長的恐龍時代,即使是體型最小的蜥腳類恐龍也要比牠們棲息地內的其他動物要大,而最大的蜥腳類則比任何出現在地表的動物都要大出幾個等級。巨型史前哺乳動物,如巨犀和猛獁,在巨型蜥腳類動物前不值一提,僅有少數的現代海洋生物的體型接近或超過大型蜥腳類恐龍:最為人熟知的是藍鯨,體重可以達到173公噸,身長超過30米長。蜥腳類恐龍的巨大體型,可能具有幾項優勢,例如防禦掠食動物、減低能量的使用、長壽,其中最重要的因素應為消化食物。與小型動物相比,大型動物的消化作用更具效率,因為食物在牠們的消化系統中待更多的時間。基於此原因,大型動物可用較低營養價值的食物維持生存。蜥腳類恐龍的化石,大部分發現於過去為乾旱或季節性乾旱的地層中,牠們可以大量、低營養價值的植物為食,以在這些環境中維持生存。
古生物學 • 然而,大部分的恐龍要比大型蜥腳類恐龍還小得多。現有的證據表明,恐龍的平均大小在三疊紀、早侏羅紀、晚侏羅紀和白堊紀都不斷變化。大部分獸腳類恐龍的體重在100到1,000公斤之間,而全新世的掠食性肉食動物則多半在10到100公斤之間。恐龍的體重估計值,大多介於1到10公噸之間。倫敦國立自然歷史博物館的一個研究指出恐龍的體重平均值約在100公斤左右,而新生代的哺乳類體重平均值多在2到5公斤之間。
古生物學 • 最大和最小的恐龍 • 只有很小比例的動物最後會成為化石保存下來,況且絕大部分的化石都仍埋藏於地底。只有極少數的已被發現的樣本保留有完整的骨骼,而其中保存有皮膚和其他軟組織痕跡的則更為稀有。藉由比較不同骨頭的大小與型態,來重建一副完整的骨架,是一個複雜的過程,而重塑肌肉和器官則更為困難。綜合以上幾點理由,科學家可能永遠無法確定最大和最小的恐龍。
古生物學 • 從現有的狀況較好的骨架來看,最高和最重的恐龍是長頸巨龍(Giraffatitan brancai,原名布氏腕龍)。長頸巨龍的化石在1907年至1912年間發現於坦尚尼亞。從多具大小相近的個體所組合而成的骨架模型,現正展示於柏林洪堡博物館,該模型高12米,長22.5米,預期活體的重量在30到60公噸之間。最長的恐龍是27米長的梁龍,是在1907年發現於美國懷俄明州,現正展示於賓州匹茲堡的卡內基自然歷史博物館。
古生物學 • 但是對於這些巨大的恐龍的所有知識,都是根據少數碎亂的化石而來。化石記錄中的最巨型草食性恐龍標本,大部分是在1970年代後被發現的,包括重大的阿根廷龍,體重估計在80到100公噸之間;梁龍的一個種(Diplodocus hallorum,原名地震龍)身長33.5公尺,而超龍身長33公尺長;最高的恐龍是18米高的波塞東龍,頭部可以達到6層樓的窗口。而易碎雙腔龍(Amphicoelias fragillimus)可能是最長的恐龍,但是對雙腔龍的全部知識都來自於1878年發現的一個脊椎神經棘化石,該化石現已遺失。從當時對該化石的圖釋推斷,它有可能達到58米長和120公噸重。雙腔龍的重量僅次於罕為人知的巨體龍,巨體龍的體重可能達到175到220公噸。
古生物學 • 目前已知最長的肉食性恐龍是棘龍,身長為16到18公尺,重量為8,150公斤其他的巨型食肉性恐龍有南方巨獸龍、馬普龍、暴龍、和鯊齒龍。 • 不計現代鳥類(如:吸蜜蜂鳥)的話,最小的恐龍體型相當於鴿子。獸腳亞目的近鳥龍和耀龍體長都在35公分以下。目前已知最小型的成年恐龍標本屬於近鳥龍,體重估計為110公克左右。而已知最小型的草食性恐龍則是微角龍與皖南龍,身長約60公分。
古生物學 • 行為 • 對於恐龍行為的假設,多是根據化石姿態、棲息地、電腦模擬的生物力學、以及與類似生態位的現代動物比較而來。這些行為假設多存在著爭議。目前科學家們普遍同意鱷魚與鳥類所共同擁有的行為,有可能也存在於牠們的近親恐龍身上。 • 在1878年,比利時貝尼沙特發現了31個禽龍化石,可能是洪水所造成的集體死亡,這是恐龍群居行為的第一個證據。之後在其他的地層也發現集體死亡的現象,再加上群集的足跡化石,顯示許多恐龍物種具有群居的行為。目前已發現由數百個、甚至數千個個體所留下的鴨嘴龍科足跡化石,顯示鴨嘴龍科可能會大量群體移動,如同今日的美洲野牛與非洲跳羚。在英格蘭牛津發現的蜥腳類足跡化石,顯示不同的蜥腳類恐龍會共同集體移動,但是沒有證據可辨認出此足跡化石由哪些恐龍所留下。恐龍群體行動可能有許多原因,例如防禦掠食動物、集體遷徙,或者保護幼年個體。
古生物學 • 有證據顯示部分恐龍的未成年個體會群體行動,例如:獸腳亞目、蜥腳下目、甲龍下目、鳥腳下目、角龍下目。舉例而言,中國內蒙古曾發現20多個群聚的中國似鳥龍化石,年齡為1到7歲,科學家認為這些中國似鳥龍是集體行動時,陷在泥濘中死亡。某些肉食性的獸腳亞目恐龍,也曾被認為會以小群體方式行動,以獵食體型更大的獵物。但是,恐龍的現代近親鱷魚、其他爬行動物、與鳥類,多半沒有群體獵食的行為,栗翅鷹是個少數例外。埋葬學證據顯示恐爪龍與異特龍的集體化石,可能是爭奪食物時打鬥造成的死亡,如同許多現代的掠食性爬行動物,例如科摩多龍。
古生物學 • 在1978年,古生物學家傑克·霍納(Jack Horner)於蒙大拿州發現慈母龍的化石與蛋巢遺跡,顯示鳥腳下目具有長時間的親代養育行為。在1997年,在巴塔哥尼亞白堊紀地層發現的泰坦巨龍類化石,顯示這些大型恐龍也具有築巢的行為。在1993年,在蒙古發現的偷蛋龍科葬火龍化石,被發現採取類似雞的孵蛋姿勢,牠們被推測身體可能覆蓋者羽毛,以保持蛋的溫度。一些證據顯示某些恐龍可能具有親代養育行為。例如,由一個成年體、34個幼年體構成的鸚鵡嘴龍群體化石,其大量的幼年體比例,可能就是親代養育的證據。此外,一個大椎龍的胎胚化石,被發現沒有牙齒,顯示牠們在孵化過後,仍有一段時間需要親代餵食。在蘇格蘭西北方斯開島發現的足跡化石,也指出鳥腳下目有親代養育行為。許多的恐龍主要演化支都已發現蛋巢與蛋化石,恐龍可能與其幼年體之間有某些溝通行為,類似現代鳥類與鱷魚。
古生物學 • 某些恐龍具有頭冠或是頭盾,例如頭飾龍類、獸腳亞目、以及賴氏龍亞科,牠們的頭冠、頭盾過於脆弱,無法用來自我防衛,而可能具有性展示功能,或是使用在物種內打鬥行為;但目前對於恐龍的求偶與領域性行為所知有限。一些瘦腳亞目化石的頭部具有傷口,可能是同類互相攻擊的後果。恐龍的溝通方式仍充滿謎題,是個正在研究中的領域。近年的研究顯示,賴氏龍亞科的中空頭冠可能具有揚聲器作用,可用來與同類之間做聲音的溝通、辨認。
古生物學 • 在1971年,在蒙古戈壁沙漠發現了一個極為著名的化石標本,一隻伶盜龍正在攻擊一隻原角龍,這是恐龍會獵食其他恐龍的直接證據。另外,一個埃德蒙頓龍的尾巴有個可能的瘉合痕跡,可能是由暴龍科恐龍所留下。在2003年,在馬達加斯加所發現的瑪君龍化石,其骨頭上有同類的齒痕,證實某些獸腳類恐龍具有同類相食行為。 • 根據目前的化石證據,某些草食性恐龍可能是穴居動物,例如稜齒龍類的掘奔龍;而某些獸腳類恐龍則是樹棲動物,例如原始的馳龍科小盜龍、與充滿謎題的擅攀鳥龍科。但大部分恐龍則是依靠陸地為生存。生物力學可以用來研究恐龍的移動方式,進而研究牠們的相關行為模式。藉由計算恐龍的肌肉力量傳遞模式,以及重心位置,可推算出恐龍的移動速度。此外,生物力學還可計算出梁龍科的鞭狀尾巴揮動時是否能產生音爆、以及蜥腳類恐龍能否在水中浮動。
古生物學 • 生理特徵 • 主條目:恐龍生理學 • 自從60年代以來,恐龍的體溫調節成為科學家們爭論的主題之一。最初,科學家們對於恐龍的體溫調節能力的看法相當不一致。近年來,恐龍恆溫動物說逐漸成主流理論,牠們被視為活躍的動物,至少具有相當穩定的體溫。目前的爭論多在於牠們的體溫調節機制,以及牠們與鳥類、哺乳類的代謝率相近程度。
古生物學 • 在恐龍研究的早期,古生物學家認為恐龍是類似蜥蜴的冷血動物。他們認為恐龍是群相當緩慢、慵懶的動物,需要外部熱量以調節牠們的體溫,接近現代爬行動物。恐龍冷血動物說成為主流看法,直到1968年,羅伯特·巴克(Robert T. Bakker)公佈了一份革命性的研究,提出恐龍溫血動物說。 • 目前的證據多指出恐龍可生存在較寒冷的氣候環境,且至少有某些恐龍藉由內部身體機制來調節體溫,例如巨大體型造成的巨溫性。恐龍恆溫動物說的證據包含:在南極洲與澳洲發現恐龍化石,兩地區在當時位於極區內,有長達六個月的永夜、某些恐龍具有隔絕熱量用的羽毛、以及骨頭內具有恆溫動物特有的心血管結構。從骨骼結構顯示,獸腳類與其他恐龍是活躍的動物,若牠們具有恆溫動物的心血管系統,將符合這樣的生活方式;而蜥腳類恐龍則擁有較少的恆溫動物體徵。最有可能的狀況是,某些恐龍是恆溫動物,而其他則不是。恐龍恆溫/變溫動物說的爭論與新證據仍在持續進行中。
古生物學 • 因為有許多特徵可用來判斷是否為恆血動物,使得恐龍恆溫/變溫動物說的爭論難以定論。大部分的研究人員將牠們與鳥類、哺乳類相比。小型的鳥類、哺乳類的身體覆蓋者隔絕物,例如:脂肪、皮毛、羽毛,可減緩身體熱量的流失。大型鳥類、哺乳類的身體表面積/體積比例較低。根據霍爾丹法則(Haldane's principle),與身體體積相比,大型動物反而擁有較小比例的表面積,牠們釋放的熱量溫度較高,而吸收的熱量溫度較低。在某種程度體型以上,身體所散發的熱量,低於身體所製造的熱量,這將使得動物採用其他方式來散發熱量。以大象為例,牠們皮膚缺乏毛髮,但有大型耳朵,可增加身體表面積,或者將身體浸泡在水或泥濘中來降低體溫。
古生物學 • 大型恐龍被認為具有相同的狀況,牠們的巨大體型使熱量散失較慢,體溫高於所處環境,造成巨溫性。但這仍無法解釋眾多的小型恐龍、或幼年個體的體溫調節機能。 • 在2000年,一個對於奇異龍標本的電腦斷層掃描,發現了可能是四腔室心臟的結構,類似現代鳥類與哺乳類。這個研究在科學界中引起爭議,有其他生理結構、或其他物體等反對意見。恐龍的近親,現代鱷魚與鳥類都擁有四腔室心臟(鱷魚的心臟較不一樣),所以恐龍可能也有類似的心臟結構;但心臟結構與代謝率沒有必然的關係。
古生物學 • 軟組織與DNA • 在1998年,義大利的一處石灰岩地層出土了一個虛骨龍類恐龍化石,名為棒爪龍,這個幼年體化石保存了極為良好的軟組織痕跡,包含部份氣管、小腸、結腸、肝臟及肌肉。 • 在2005年五月份的《自然》雜誌中,北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲(Mary Higby Schweitzer)與其同事,宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石發現於蒙大拿州海爾河組,年代為6,800萬年前。 • 經過數週的去礦化處理後,史威茲與其團隊等人鑒定出分叉的血管,以及纖維狀的骨頭組織。此外,骨頭組織中還具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分,研究人員目前還沒有確定地做出定論。相關的研究仍在進行中。
古生物學 • 在2008年7月份的《公共科學圖書館·綜合》(PLoS One)雜誌中,華盛頓大學的凱伊·托馬斯(Thomas Kaye)等人對上述的暴龍軟組織提出質疑。他們認為這些骨頭中的軟組織僅是細菌形成的生物薄膜,這些細菌生存在原本血管與細胞的空間。托馬斯等人認為這些結構被誤認為是血球細胞,是因為帶有鐵的微球粒存在。他們在許多不同時期的其他化石,發現類似的微球粒,例如菊石。在菊石的案例中,他們發現含有鐵的空間,與血液沒有直接的關連。 • 目前已有兩個團隊,宣稱已在恐龍化石中成功擷取出DNA,但根據更進一步的檢驗與同行評審,兩者的發現都無法受到肯定。根據一份2002年的研究,藉由比較現代爬行動物與鳥類的視色素中的胺,可用來推算、重建出原始主龍類與恐龍的胺基酸序列,甚至是基因序列。此外,已在恐龍化石中發現數種可能是蛋白質的物質,包含血紅素。 • 即使恐龍的DNA可以重建,以目前的科學技術,想要重建出一隻恐龍並培養長大,是極度困難的。原因是目前沒有與恐龍極相近的物種可供受精,也沒有適合的環境可使胚胎發育。
與鳥類的關係 • 恐龍可能是鳥類祖先的理論,是在1868年由湯瑪斯·亨利·赫胥黎(Thomas Henry Huxley)首次提出。在20世紀早期,格哈德·海爾曼(Gerhard Heilmann)出版了一本書,《鳥類起源》(The Origin of Birds)。海爾曼根據恐龍缺乏叉骨(接合的鎖骨),而認為鳥類與恐龍間沒有關係,他進而假設鳥類演化自鱷形超目或槽齒目的祖先,而非恐龍。後來發現的恐龍化石則發現了鎖骨或叉骨,例如1924年發現的偷蛋龍,但在當時被誤認為是間鎖骨。在1970年代,約翰·奧斯特倫姆(John Ostrom)重新提出鳥類演化自恐龍的理論。隨者這幾十年來親緣分支分類法研究的增加,以及更多小型獸腳類恐龍與早期鳥類的發現,這個理論得到更多的支持。
與鳥類的關係 • 其中最重要的是發現於義縣組的有羽毛恐龍化石,已發現過多種不同型態的羽毛。鳥類與獸腳類恐龍具有上百個共同的生理特徵,牠們目前被普遍認為是近親。鳥類與手盜龍類的關係更為親近。少數科學家則提出不同的演化途徑,例如艾倫·費都加(Alan Feduccia)與賴瑞·馬丁(Larry Martin),他們提出類似海爾曼的鳥類演化自原始主龍類假設,或是鳥類起源於手盜龍類,但手盜龍類並非恐龍,而是與恐龍的趨同演化結果。
與鳥類的關係 • 有羽毛恐龍 • 主條目:有羽毛恐龍 • 始祖鳥發現於1861年的德國南部,是第一個所謂的「有羽毛恐龍」。這個標本出土於索倫霍芬石灰岩礦床,這個地層因為挖出了許多狀態極良好的化石而著名。始祖鳥是個過渡化石,明顯具有現代爬蟲類與鳥類的中間特徵。而就在兩年前,查爾斯·達爾文(Charles Robert Darwin)發表了《物種起源》(The Origin of Species)一書,始祖鳥的發現使得演化論與創造論的爭論更為激烈。這種早期鳥類非常像恐龍,至少有一個標本,因為周圍沒有明確的羽毛痕跡,而被誤認為是美頜龍。