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Key Concepts. 12.1  Cell division results in genetically identical daughter cells 12.2  The mitotic phase alternates with interphase in the cell cycle 12.3  The cell cycle is regulated by a molecular control system. Overview; The Key Roles of Cell Division.

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Key Concepts

12.1  Cell division results in genetically identical daughter cells12.2  The mitotic phase alternates with interphase in the cell cycle12.3  The cell cycle is regulated by a molecular control system

Overview; The Key Roles of Cell Division

Organisms(생명체)가 같은 종류의 개체를 reproduce(재생)하는 능력은 living things(생물)과 nonliving matter(무생물)을 구별하는 좋은 특징임. German physician(독일 내과의사) Rudolf Virchow는 1855년 Latin 격언으로 “Omnis cellula e cellula, 즉 “Every cell from a cell”(모든 세포는 세포로부터)로 요약. The continuity of life(생명의 연속성)은 reproduction of cells(세포의 생식), 즉cell division(세포분열)에 기초함. Figure 12.1은 하나의 세포가 2개로 분열하는 동물세포 염색체 모습의 fluorescence micrograph(형광현미경사진)임.

Cell division(세포분열)은 생물체의 일생에서 여러가지 중요한 역할을 담당: amoeba와 같은 unicellular organism(단세포생물)의 분열로 offspring(자손)을 만듬(Figure 12.2a), fertilized egg(수정란)이나 zygote(접합자)로부터 세포분열(Figure12.2b), 재생과 회복의 기능(Figure12.2c). The cell division process(세포분열과정)은 cell cycle(세포주기) 에서 필수과정임.

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Figure 12.1  Chromosomes in a dividing cell  (분열하는 세포의 염색체들).

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Figure 12.2  The functions of cell division (세포분열의 기능).

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Concept 12.1Cell division results in genetically identical daughter cells

Cell division(세포분열)은 동일한 genetic material(유전물질), 즉 DNA를 2개의 daughter cells(딸세포)로 나누는 과정. DNA가 한 세대에서 다음 세대로 매우 정확히 전달.

Cellular Organization of the Genetic Material

genetic information(유전정보)를 저장하고 있는 세포의 DNA 전체를 genome(유전체)라 부름. prokaryotic genome(원핵생물 유전체)은 주로 하나의 긴 DNA이나, eukaryotic genomes(진핵생물 유전체)은 대개 여러 개의 DNA 분자로 구성됨. 인간의 DNA 길이는 약 2 m로서 세포의 지름보다 250,000배 김.

DNA의 replication(복제)와 distribution(분배)는 DNA가 chromosome(염색체)로 package되어 있어 가능함(Figure 12.3). 모든 진핵생물의 종들은 특징적인 숫자의 염색체를 가짐. 인간 somatic cell(체세포; reproductive cell(생식세포)를 제외한 세포)의 핵은 46개의 염색체를 갖고 있음. Reproductive cell(생식세포) 혹은gamete(배우자)—sperm cell(정자세포)와 egg cell(난자세포)—는 체세포 염색체 수의 반을 가지고 있음.

진핵생물의 염색체는 chromatin(염색질)로 있는데 이는 DNA와 단백질 분자의 복합체임.

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Figure 12.3  Eukaryotic chromosomes.  Chromosomes (stained orange) are visible within the nucleus of the kangaroo rat epithelial cell in the center of this micrograph. The cell is preparing to divide (LM). (진핵세포의 염색체).

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Distribution of Chromosomes During Cell Division

진핵생물의 염색체는 chromatin(염색질)로 있는데 이는 DNA와 단백질 분자의 복합체임.

세포가 분열하지 않을 때와 세포분열을 위해 DNA를 복제할 때는 각 염색체는a long, thin chromatin(길고 가는 염색사)의 형태를 하고 있음. 복제 후 세포분열 시기가 되면 염색체가 응축됨. duplicated chromosome(복제된 염색체)는 2개의 sister chromatid(자매염색분체)를 갖고 있음. 이들은 adhesive protein(접착 단백질)에 의해 부착되어 있음. Centromere(동원체)라고 불리는 특정 부위에서 2개의 염색분체는 가장 붙어있음 (Figure 12.4). 자매염색분체는 세포 양끝에 형성되는 새로운 2개의 핵으로 이동하며 염색체로 간주됨. division of the nucleus(핵분열) 후에는 바로 cytokinesis(세포질분열)이 시작됨.

Gamete(배우자)—egg(난자)와 sperm cell(정자세포)—는 meiosis(감수분열)에 의해 만들어지며, 모세포 염색체 수의 반만 가진 nonidentical daughter cell(동일하지 않은 딸세포)임. 감수분열은 gonad(생식소) —ovaries(난소) 혹은 testes(정소) —에서만 일어남.

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Figure 12.4  Chromosome duplication and distribution during cell division (세포분열 동안의 염색체 복제와 분배).

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Concept 12.2The mitotic phase alternates with interphase in the cell cycle

Cell division(세포분열)은 동일한 genetic material(유전물질), 즉 DNA를 2개의 daughter cells(딸세포)로 나누는 과정. DNA가 한 세대에서 다음 세대로 매우 정확히 전달.

1882년 German anatomist(독일의 해부학자) Walther Flemming(플레밍)은 세포분열 동안 염색체를 관찰할 수 있는 염색약을 개발(Flemming이 mitosis와 chromatin이라는 용어를 만듬).

Phases of the Cell Cycle

Mitosis(체세포분열)은 세포주기의 한 부분에 불과함(Figure 12.5). 실제로 mitotic (M) phase(체세포분열(M)기)는 핵분열과 세포질분열 모두 포함하고 있는데 세포주기 중 가장 짧은 시기임. Interphase(간기)는 세포주기 전체의 약 90%를 차지함. Interphase(간기) 동안 세포의 크기가 증가하고 염색체가 복제됨. 3개의 subphase(시기)로 나눔: the G1 phase (“first gap”)(G1 기, 첫 번째 간격), the S phase (“synthesis”)(S 기, 합성기), the G2 phase (“second gap”)(G2 기, 두 번째 간격). 이 세 subphase(시기) 동안 모두에서세포는 단백질뿐만 아니라 미토콘드리아와 endoplasmic reticulum(소포체)과 같은 cytoplasmic organelles(세포질의 소기관)을 만들어 크기가 증가한다. 하지만 염색체는 S기에만 복제됨. 즉, 세포는 생장하고(G1), 염색체를 복제하면서 계속 생장하고(S), 세포분열을 위한 준비를 마치면서 더욱 더 생장한(G2) 후에 분열한다 (M). 전형적인 인간세포는24시간에 한번 정도 분열함(M: 약 1, S: 약 10~12, G1: 약 5~6, G2: 약 4~6시간). 체세포분열은 일반적으로 prophase(전기), prometaphase(전중기), metaphase(중기), anaphase(후기), telophase(말기)의 다섯 시기로 나뉜다. Figure 12.6에설명.

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Figure 12.5   The cell cycle.  In a dividing cell, the mitotic (M) phase alternates with interphase, a growth period. The first part of interphase, called G1, is followed by the S phase, when the chromosomes replicate; the last part of interphase is called G2. In the M phase, mitosis divides the nucleus and distributes its chromosomes to the daughter nuclei, and cytokinesis divides the cytoplasm, producing two daughter cells. (세포주기).

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The Mitotic Spindle: A Closer Look

체세포분열의 여러 사건들은 전기에 세포질에서 형성되기 시작하는 mitotic spindle(체세포분열 방추사)에 의존함. 이 구조는 microtuble(미세소관)에 단백질이 결합하여 이루어진 fiber(섬유)들로 구성됨. spindle microtubules(방추사 미세소관)들은 구성단위인 tubulin(튜불린)단백질을 더 중합시킴으로써 길이가 신장됨(표 6.1 참조). spindle microtubules(방추사 미세소관)의 형성은 centrosome(중심체)에서 시작되는데, 중심체는 세포주기 동안 세포의 미세소관을 조직적으로 구성하는 nonmembranous organelle(막없는 소기관)으로서, microtubule–organizing center(미세소관 형성중심)이라고도 불림. 동물세포에서 centrosome(중심체)의 중앙에는 한 쌍의 centrioles(중심립)이 위치하는데, 세포분열에 필수적인 것은 아님. 실제로 대부분의 식물의 centrosomes(중심체)에는 centrioles(중림립)이 없으며 동물세포의 경우에도 laser microbeam(레이저 마이크로빔)으로 중심립을 제거해도 방추사가 형성됨. Interphase(간기)에 하나의 centrosome(중심체)가 복제되어 2개가 되며, 핵 근처에 함께 위치함(Figure 12.6 참조). 2개의 중심체는 바깥쪽으로 이동하여, 전중기의 마지막에는 방추사의 양쪽 끝인 세포의 반대쪽에 위치함. 짧은 미세소관의 radial array(방사형)인 aster(성상체)가 중심체에서 뻗어 나와 있음. Spindle(방추사)은 centrosomes(중심체), the spindle microtubules(방추사 미세소관), the asters(성상체)를 모두 포함한 것임.염색체의 두 자매염색분체는 centromere(동원체) 부위에 결합되어 있는 단백질 복합체인 kinetochore(방추사부착점)를 각각 가짐. Metaphase(중기)에는 모든 복제된 염색체의 centromere(동원체)가 방추사의 두 극 사이의 중앙 평면에 위치함. 이 imaginary plane(가상의 면)을 metaphase plate(중기판)이라 함 (Figure 12.7). 한편, 미세소관은 kinetochore end(방추사부착점 쪽 끝)에서 단위체로 분해되어 짧아지게 됨 (Figure 12.8). 방추사부착점에 결합하지 않는 미세소관은 후기에 세포 전체를 신장시키는 역할을 함(Figure 12.7 참조).

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방추사부착점 미세소관은 방추사 극쪽이 아니라 동원체 쪽 끝에서 짧아진다는 사실이 입증.

Figure 12.8  후기 동안 동원체 미세소관이 방추사 극쪽 끝에서 짧아질까, 동원체 끝에서 짧아질까?

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Cytokinesis: A Closer Look

동물세포에서 cytokinesis(세포질분열)은 cleavage(분할)에 의해서 일어난다. 분할의 최초 신호는 metaphase plate(중기판)이 있던 부위 가까이의 세포 표면에 cleavage furrow(분열구)라는 shallow groove(얕은 홈)이 나타나는 것임 (Figure 12.9a). 분열구의 cytoplasmic side(세포질 쪽)에는 actin microfilaments(액틴 미세섬유)와 myosin(미오신) 단백질이 결합되어 있는 contractile ring(수축환)이 있음. Actin(액틴)과 myosin(미오신)은 muscle contraction(근육의 수축)과 기타 여러 가지 cell movement(세포 운동)에 관여하는 단백질임. 액틴 미세섬유는 미오신 분자와 상호작용하여 ring(환)의 수축을 일으킴.

Cell wall(세포벽)을 갖는 식물세포의 세포질분열은 완전히 다름. Cleavage furron(분열구)가 형성되지 않는 대신, telophase(말기) 동안에 Golgi apparatus(골지체)에서 나온 vesicle(소낭)들이 미세소관을 따라 세포의 중앙으로 이동하여 합쳐져 cell plate(세포판)을 형성함(Figure12.9b). 소낭에 의해서 운반된 cell wall materials(세포벽 구성물질들)이 세포판에 쌓이면서 점차 자라게 됨.

Figure 12.10은 분열하는 식물 세포의 단계별 현미경 사진을 보여줌.

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Figure 12.9   Cytokinesis in animal and plant cells.  (동물 세포와 식물 세포의 세포질분열).

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Figure 12.10   Mitosis in a plant cell.  These light micrographs show mitosis in cells of an onion root. (식물 세포의 체세포분열).

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Binary Fission

Prokaryotes (bacteria)(박테리아)는 binary fission(이분법)이라는 세포분열 방법으로 번식함. 박테리아는 circular DNA molecule(원형의 DNA 분자)와 결합한 단백질들로 구성된 single bacterial chromosome(하나의 박테리아 염색체)에 대부분의 유전자가 담겨있음.E. coli(대장균)에서 세포분열은 origin of replication(복제원점; 시점)이라 불리는 특정 부위에서 DNA 복제가 시작되어 2개의 복제원점이 만들어 짐. 염색체가 계속 복제되면서 하나의 복제원점은 빠르게 세포의 반대쪽 끝으로 이동함 (Figure 12.11). 염색체가 복제되는 동안 세포는 계속 elongate(신장)하며, 복제가 완전히 끝나면 박테리아는 원래 크기의 2배에 이르며, 세포막이 안쪽으로 자라면서 2개의 daughter cell(딸세포)로 나뉘어짐.

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Figure 12.11   Bacterial cell division (binary fission). (박테리아 세포의 분열(이분법)).

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The Evolution of Mitosis

체세포분열은 어떻게 진화되었을까? 박테리아의 binary fission(이분법)에 관여하는 일부 단백질은 진핵생물의 단백질과도 유사성이 있으며, 이는 체세포분열이 이로부터 진화되어 왔을 것이라는 가설을 뒷받침해 줌. 최근의 연구에서 이분법에 관여하는 2개의 단백질이 진핵생물의 tubulin(튜불린)과 actin(액틴) 단백질과 유사하다는 사실이 밝혀졌음.

진핵생물이 진화하면서 larger genomes(큰 유전체)와 nuclear envelopes(핵막)을 가지게 됨에 따라 원시적인 binary fission(이분법)이 과정은 잘 모르지만 mitosis(체세포분열)로 발전하였을 것임(Figure 12.12)

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Figure 12.12   A hypothetical sequence for the evolution of mitosis.

(체세포분열 진화순서에 관한 가설).

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Concept 12.3The cell cycle is regulated by a molecular control system

식물이나 동물 각 부분에서 timing and rate of cell division(세포분열의 시간과 속도)는 정상적인 생장, 발육, 유지에 매우 중요함. 세포분열의 frequency(빈도)는 세포의 종류에 따라 다름. 예를 들어, 인간의 skin cell(피부세포)는 일생 동안 높은 빈도로 분열하는 반면, liver cell(간세포)는 분열하는 능력은 있으나 상처 치유 등의 필요성에 의해서 분열함. 완전히 성숙한 nerve cell(신경세포)나 muscle cell(근육세포) 등과 같은 most specialized cell(가장 특수화된 세포)들은 더 이상 분열하지 못함.

Evidence for Cytoplasmic Signals

무엇이 세포주기를 가동하는가? 그럴 듯한 가설 중 하나는 세포주기의 각 event(단계)가 다음 단계를 유도한다는 것임. 예를 들어, S phase(S 기)에서의 염색체 복제가 G2 phase(G2 기)의 세포생장을 일으키며 따라서 체세포분열의 시작을 유도한다는 것인데, 논리적으로 보이지만 실제로는 맞지 않음. 1970년대 초에 다양한 실험의 결과, 다른 가설이 제안되었음. cell cycle(세포주기)는 specific molecular signal(특정한 분자 신호)들에 의해 가동된다는 것임. 첫 번째 중요한 증거는 배양 중인 mammalian cell(포유동물 세포) 실험에서 얻어졌음. 세포주기의 다른 시기에 있는 두 세포를 융합하여 a single cell with two nuclei(2개의 핵을 갖는 1개의 세포)를 얻었음. 만약 한 세포가 S 기이고, 다른 세포가 G1 기였다면, G1 핵은 곧바로 S 기로 들어가는데 이는 S 기 세포질에 존재하는 chemical(화학물질)들이 유도했다고 해석될 수 있음. 마찬가지로, a cell undergoing mitosis (M phase) (체세포분열 중인 세포)를 G1 기의 세포와 융합하면, 이 핵은 condensation of the chromatin (염색질이 응축)되고 formation of a mitotic spindle(체세포 방추사를 형성)하면서곧바로 체세포분열을 시작함(Figure 12.13).

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서로 다른 세포주기에 있는 세포의 융합 결과는 S 기나 M 기 세포의 세포질에 존재하는 어떤 물질이 각 시기의 진행을 조절한다는 것을 보여줌.

Figure 12.13   세포질 내에 세포주기를 조절하는 분자신호가 존재할까?

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The Cell Cycle Control System

Figure 12.13과 다른 실험에서 세포주기의 일련의 사건들은 cell cycle control system(세포주기 조절체계)에 의해서 조절된다고 알려졌음. 이는 automatic washing machine(자동세탁기)의 조절기구와 비교됨(Figure 12.14). washer′s timing device(세탁기 시간조절장치)처럼 내재된 시계에 의해 스스로 작동됨.

세포주기에서의 checkpoint(검문지점)은 stop(정지)와 go-ahead(출발) 신호에 의해 주기가 조절될 수 있는 critical control point(결정적인 조절 시점)임. Three major checkpoints(세 가지 주요 검문지점)이 G1, G2, and M 기에 나타남(Figure 12.14 참조).포유동물에서 “restriction point”(제한점)이라 불리는 G1 checkpoint(G기 검문지점)은 여러 세포에서 가장 중요한 지점임. G1 검문지점에서 출발신호가 주어지면 세포는 대개 S, G2, M 기를 지나 분열을 완료하게 됨. 반대로 출발신호가 없으면 세포는 주기에서 벗어나 G0 phase(G1 기)라 불리는nondividing state(분열하지 않는 상태)로 전환됨 (Figure 12.15). 인체 세포의 대부분은 실제로 G0 기에 있음

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Figure 12.14   Mechanical analogy for the cell cycle control system.  (세포주기 조절체계)

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The Cell Cycle Clock: Cyclins and Cyclin–Dependent Kinases

세포주기 control molecule(조절물질)들의 abundance and activity(양과 활성)의 rhythmic fluctuations(주기적인 오르내림)이 세포주기의 속도를 조절함. 이 조절물질은 kinases(인산화효소)와 cyclins(사이클린) 두 가지 주요 단백질임.Protein kinases(단백질 인산화효소)는 다른 단백질을 인산화시켜서 활성화하거나 불활성화하는 효소임(Chapter 11 참조). 특정한 인산화효소는 G1 and G2 checkpoints(G1과 G2 검문지점)에서 출발신호를 줌.세포주기를 진행시키는 인산화효소는 생장하는 세포에서 일정한 농도로 유지되지만, 대부분의 시기에 inactive form(불활성 형태)로 있음. 이들을 활성화시키기 위해서는 세포 내에서 cyclically fluctuating concentration(농도가 주기적으로 오르내리는) cyclin(사이클린)이라는 단백질의 결합이 필요함. 이러한 인산화효소를 cyclin–dependent kinases(사이클린 의존성 인산화효소) 혹은 Cdks라 함. Figure 12.16a는 최초 발견된 MPK라 불리는 cyclin–Cdk complex(사이클린-C아복합체)의 세포주기에 따른 활성변화를 보여줌. MPF의 활성 최고점은 사이클린 농도의 최고점과 일치함에 주목함. MPF는 원래 “maturation–promoting factor”(성숙유도인자)의 약어이지만, 세포가 G2 검문지점을 지나 M 기로 들어가도록 유도한다는 점에서 “M–phase–promoting factor”(M 기 유도인자)라고 할 수도 있음(Figure12.16b).

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Figure 12.16   Molecular control of the cell cycle at the G2 checkpoint.  (G2 검문지점에서 세포주기의 분자적 조절).

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Stop and Go Signs: Internal and External Signals at the Checkpoints

세포 내외의 여러 물질들이나 사건들을 사이클린 의존성 인산화효소에 연결시키는 신호전달 경로에 대한 연구는 아직까지 초기단계임. 모든 배양조건이 다 갖추어져 있는 경우에도 대부분의 포유동물 세포는 특정한 growth factor(성장인자)들이 주어지지 않으면 분열하지 못함. 이들은 체세포분열을 촉진하는 단백질로서 좁은 의미로 mitogen(분열촉진제)라고 부르기도 함.이러한 growth factor(성장인자) 중의 하나로 platelet(혈소판)이라 불리는 blood cell(혈액세포)에서 만들어지는 platelet–derived growth factor (PDGF)(혈소판유래 성장인자)가 있음. Figure 12.17의 실험에서 PDGF가 배양 중인 fibroblast(섬유아세포)들의 분열에 필요하다는 것이 입증되었음.

세포분열에 있어 external physical factor(외부의 물리적 요인)의 효과는 세포가 꽉 차면 분열을 멈추는 density–dependent inhibition(밀도의존성 억제) 현상에서 명확함 (Figure 12.18a) 또한 대부분의 동물 세포는 anchorage dependence(부착 의존성)이 있음(Figure 12.18a 참조). 세포는 culture jar(배양용기)의 안쪽 면이나 조직의 extracellular matrix(세포외기질)과 같은 substratum(기저층)에 부착되어야 분열할 수 있음.

Cancer cell(암세포)들은 density–dependent inhibition(밀도의존성 억제)나 anchorage dependence(부착 의존성)을 나타내지 않음(Figure12.18b).

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이 실험을 통해 PDGF가 배양 중인 인간 섬유아세포의 분열을 촉진함을 확인하였음.

Figure 12.17  혈소판 성장인자(PDGF)가 배양 중인 인간 섬유아세포의 분열을 촉진할까?

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Figure 12.18  Density–dependent inhibition and anchorage dependence of cell division. (세포분열의 밀도의존성 억제와 부착의존성).

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Loss of Cell Cycle Controls in Cancer Cells

Cancer cell(암세포)들은 body′s control mechanism(신체의 조절작용)에 정상적으로 반응하지 않는다. 과도하게 분열하며 다른 조직으로 퍼져 감. 배양 중인 세포를 이용한 연구를 통하여 암세포는 cell cycle(세포주기)를 조절하는 정상 신호를 무시한다는 사실이 알려졌음.

암세포는 배양 상태에서 영양분이 계속 공급되기만 하면 무한정 분열을 계속할 수 있으며, 따라서 영원히 죽지 않는다. 놀라운 예의 하나는 1951년 이래로 계속 번식하고 있는 a cell line(세포주)로서, Henrietta Lacks(헨리에타 락스)라는 이름의 여성으로부터 떼어낸 종양에서 유래한 HeLa cell(헬라 세포)이다. 이와는 달리, 정상적인 포유동물 세포들은 배양하면 약 20번에서 50번 분열한 후 노화되어 사멸됨. 정상세포가 암세포로 변화되는 과정인 transformation(형질전환)이 진행될 때 문제가 시작됨. 대부분의 benign tumor(양성종양)들은 심각한 문제를 일으키지 않으며, 외과적 수술에 의하여 완전히 제거될 수 있으나, malignant tumor(악성종양)은 침투성이 충분히 커서 하나 혹은 그 이상의 기관의 기능을 손상시킴(Figure 12.19).

malignant tumor(악성종양)의 세포는 excessive proliferation(과다한 증식)외에도 여러 가지 점에서 비정상적임. unusual numbers of chromosomes(비정상적인 숫자의 염색체)를 갖고 있으며, 물질대사가 망가져 있을 수 있으며 제대로 기능을 하지 못함. 주변조직으로 퍼져나갈 수 있으며, 원래의 종양에서 떨어져 나와 혈관과 림프관으로 들어가서 신체의 다른 부위로 이동해 갈 수 있음. 이렇게 cancer cell(암세포)들이 원래의 위치에서 멀리 떨어진 다른 곳으로 퍼져가는 것을 metastasis(전이)라고 함(Figure 12.19 참조).

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Figure 12.19  The growth and metastasis of a malignant breast tumor. (악성 유방암의 성장과 전이).