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Das Ohr und sein Modell

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Das Ohr und sein Modell. Dr. Fridtjof Feldbusch Department of Computer Science University of Karlsruhe. Auszug bearbeitet: von I. Müller. Überblick. Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit.

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Presentation Transcript
das ohr und sein modell

Das Ohr und sein Modell

Dr. Fridtjof Feldbusch

Department of Computer ScienceUniversity of Karlsruhe

Auszug

bearbeitet: von I. Müller

berblick
Überblick
  • Schall - Grundlagen
  • Das Ohr im Überblick
  • Das innere Ohr
  • Organ von Corti
  • Auditorischer Pfad
  • Auditorischer Cortex
  • Fazit
schall physikalisch gesehen
Schall – physikalisch gesehen
  • Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium
  • Kompression und Expansion des Mediums
  • Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen
das menschliche geh rfeld
Das menschliche Gehörfeld
  • Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig)
  • Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl)
  • Min. Frequenzabstand:
    • 3%
    • Im direkten Vergleich: 0.2 %
    • vgl. Halbton 6%
  • Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren
    • > ermöglicht räumliches Hören
    • Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3 Mikrosekunden
das menschliche geh rfeld1
Das menschliche Gehörfeld
  • Der Schall wird gemessen:
    • Intensität: in dB
    • Frequenz: in Hz
  • Audiogramm:
    • Schallpegel in Abhängigkeit von der Frequenz
    • Hörschwelle
    • Wahrnehmung-, Schmerzgrenze
    • Hörbereich, Sprachbereich
das ohr im berblick
Das Ohr im Überblick
  • Ohrmuschel mit Gehörgang
  • Mittelohr
  • Innenohr
  • Hörnerv
  • Auditorischer Pfad
  • Cortex
das ohr im berblick au enohr
Das Ohr im Überblick - Außenohr
  • Ohrmuschel
    • Knorpelig, faltig
    • fängt Schall ein
    • Schallmodulation je nach Richtung
  • Gehörgang
    • leichte S-Form
    • Orgelpfeifen-resonanz: verstärkt um Faktor 2
    • Talgdrüsen
    • Häärchen
das ohr im berblick das mittelohr
Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr
  • Hammer
  • Amboss
  • Steigbügel
  • Trommelfell
  • Paukenfenster
  • Ohrtrompete
die mechanik des mittelohrs
Die Mechanik des Mittelohrs
  • Einfangen der Schallwellen am Trommelfell
  • Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr
  • Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz
  • Schutzfunktion:
    • Druckausgleich über Ohrtrompete
    • Stapedius Reflex zur Unterdrückung der eigenen Stimme
das ohr im berblick das innere ohr
Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr

Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

  • Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)
  • Nerv zum Gehirn
  • Anfang der Cochleagänge
  • Spitze der Schnecke
das innere ohr der vestibularapparat
Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat

Aufgaben: Erfassung von

  • Drehbewegung
    • In Erweiterungen der Bogengänge
    • Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich
  • Und Linearbeschleunigung
    • In kleinem und großem Vorhofsäckchen
  • Trägheit von Flüssigkeiten
    • Abbiegen von Haarzellen
  • Genauigkeit:
    • Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec
    • Auslenkung von 10 Nanometer
das innere ohr die ohrschnecke
Das Innere Ohr – die Ohrschnecke
  • Schneckengang
  • Vorhoftreppe
  • Paukentreppe
  • Gewundenes Ganglion
  • Gehörnervfasern
die ohrschnecke
Die Ohrschnecke
  • Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster
  • Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)
  • Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau)

Schneckengang wird

  • nach oben durch Reissners‘-
  • nach unten durch Basilar-membran

begrenzt.

die ohrschnecke basilarmembran
Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Eigenschaften der Basilarmembran

    • Abnehmende Spannung
    • Zunehmende Breite => größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit
  • Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)
  • An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.)
  • An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)
die ohrschnecke basilarmembran1
Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Resonanzfrequenzkarte

  • An der Basis 20 kHz
  • An der Spitze 20 Hz
  • Verbreiterung der Basilarmembran

4000

2000

1000

7000

die ohrschnecke basilarmembran2
Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Durch Steigbügel übertragene

Vibrationen erzeugen

  • Druckwelle bis hin zum Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)

Durch Ausgleich am Paukenfenster

  • Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)
wanderwelle schematisch
Wanderwelle schematisch

Die Hörschnecke abgerollt:

das organ von corti
Das Organ von Corti
  • Schneckengang
  • Vorhoftreppe
  • Paukentreppe
  • Reissners‘ Membran
  • Basilarmembran
  • Tektorische Membran
  • StriaVascularis
  • Nervenfasern
  • Knöchernes

gewundenes Lamina

das organ von corti1
Das Organ von Corti
  • Ort der Perzeption
  • Auf Basilarmembran
  • Endolymphe gefüllt
  • Lockere Struktur,
  • steif genug zum Schwingen
organ von corti im detail
Organ von Corti – Im Detail
  • Innere Haarzellen
  • Äußere Haarzellen
  • Tunnel von Corti
  • Basilarmembran
  • Retikuläres Lamina
  • Tektorische Membran
  • Zellen Deiters‘
  • Kutikuläre Platte
  • Hensens‘ Zellen
  • Retikuläres Lamina
organ von corti im detail1
Organ von Corti – Im Detail

Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions

das organ von corti in schwingung
Das Organ von Corti in Schwingung
  • Schwingende Basilarmembran
  • Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ
  • Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab
sensorische haarzellen
Sensorische Haarzellen
  • Mechanorezeptoren
  • Besitzen fingerartige Ausstülpungen (Stereovilli)

Bei Bewegung:

  • Änderung des Potentials an der Membran
  • Weiterleitung an die Nerven
sensorische haarzellen1
Sensorische Haarzellen
  • Innere Haarzellen
    • Stereovilli in Linie
  • Äußere Haarzellen
    • Stereovilli in W-Form
  • Zellkern
  • Stereovilli
  • Kutikuläre Platte
  • Zuführendes Radialende
  • Seitlich ausführendes Ende
  • Ausführendes Mittende
  • Gewundenes zuführendes Ende
sensorischen haarzellen
Sensorischen Haarzellen

Stereovilli besitzen feine Verbindungen:

  • Seitlich in der gleichen Reihe
  • Von Reihe zu Reihe
  • Sog. Tip Links an deren Spitze zur nächst größeren Reihe
sensorische haarzellen2
Sensorische Haarzellen

Es gibt ca.

  • 3.500 innere Haarzellen
  • 12.000 äußere Haarzellen
  • Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle
  • Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab
haarzellen und mechanisch transduktiver prozess
Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
  • Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere
  • Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um
  • An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen
haarzellen und mechanisch transduktiver prozess1
Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
  • Stereovilli werden abgebogen
  • K+ dringt ein
  • Zelle wird depolarisiert
  • Verschließen der Kanäle
  • Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein
  • Rückstellung der Stereovilli
haarzellen und mechanisch transduktiver prozess2
Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
  • Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich
  • Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)
  • Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden
  • Hörermüdungstest
anschluss der nervenfasern
Anschluss der Nervenfasern

Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

der h rnerv
Der Hörnerv
  • Überträgt Signale von der Cochlea zum NucleusCochlearis
  • Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle
  • Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“
  • Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne
kodierung auf dem h rnerv
Kodierung auf dem Hörnerv
  • Tiefe Töne: Phasenkodierung
  • Hohe Töne: Ortskodierung
  • Lautstärke: Ratenkodierung + Ortskodierung
  • Richtung: Zeitkodierung
phasenkodierung
Phasenkodierung
  • Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase
kodierung von zeitdauer und intensit t
Kodierung von Zeitdauer und Intensität
  • Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus
  • Entladungsrate kodiert Intensität
der auditorische pfad1
Der auditorische Pfad

Drei Komponenten:

  • Das auditorische Sinnesorgan 
  • Der Hörnerv 
  • Die auditorischen Gebiete im Gehirn
nucleus cochlearis1
Nucleus Cochlearis
  • Erste Verarbeitung und Umschaltung
  • Aufteilung:

- ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex)

- dorsal (Mustererkennung)

  • Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen
nuclei oliva superiori
Nuclei oliva superiori

Laufzeitanalyse für tiefe Töne:

Horizontales Richtungshören

leminiscus lateralis
Leminiscus lateralis
  • Auditorischer Hauptpfad
  • Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis
colliculus inferior
Colliculus inferior

Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne.

Reagiert auf bewegte Schallquellen.

corpus geniculatum des thalamus
Corpus geniculatum des Thalamus

Aufmerksamkeitssteuerung,

emotionale Bewertung

fazit 1
Fazit (1)
  • perfekt seinen Bedürfnissen angepasst
  • Hören ist ein aktiver Prozess
    • Anpassung an Hörumgebung
    • Schutzfunktionen
    • Frequenzselektivität
    • Cochleaverstärker
    • Mustererkennung
fazit 2
Fazit (2)
  • Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex
  • Erschwerte Forschung in höheren Ebenen des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung
  • Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs
fazit 3
Fazit (3)
  • Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter
ad