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Metabolismo microbiano. Conceitos básicos Classes microbianas Quimiotrofia Fototrofia Quimiolitotrofia Integração metabólica. 1.Conceitos básicos. Metabolismo Do grego metabole = mudança, transformação. Conjunto das reações bioquímicas que ocorrem dentro da célula. Catabolismo

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metabolismo microbiano

Metabolismo microbiano

Conceitos básicos

Classes microbianas

Quimiotrofia

Fototrofia

Quimiolitotrofia

Integração metabólica

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1.Conceitos básicos

  • Metabolismo
  • Do grego metabole = mudança, transformação

Conjunto das reações bioquímicas que ocorrem dentro da célula

Catabolismo

BIODEGRADAÇÃO

Anabolismo

BIOSSÍNTESE

Energia

compostos orgânicos

compostos inorgânicos

luz

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Estocagem da energia

  • A energia liberada das reações deve ser conservada para utilização pelas células.
  • A energia é armazenada em ligações químicas de alta energia (fosfato) em moléculas simples, de forma a ser prontamente utilizável.
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O ATP é o composto de alta energia mais importante nos seres vivos.

Apesar disso, sua concentração nas células é relativamente baixa (2 mM).

Para o armazenamento de energia por períodos longos, os microrganismos produzem polímeros insolúveis.

Ex.: polímeros de glicose (amido e glicogênio), polímeros lipídicos, PHAs (biopoliéster).

via metab lica
Via metabólica
  • É a sequência das reações, começando pelos primeiros ingredientes até o produto final.
  • As reações metabólicas ocorrem em etapas, nas quais os átomos dos intermediários são re-arranjados até a formação do produto final.
  • Cada etapa requer uma enzima específica.
as rea es de oxi redu o redox
As reações de oxi-redução (redox)
    • Um composto se torna oxidado quando:
    • Perde elétrons
    • Se liga a um átomo mais eletronegativo
    • Isto geralmente ocorre quando se liga ao oxigênio
  • - Um composto se torna reduzido quando:
    • Ganha elétrons
    • Se liga a um átomo menos eletronegativo
    • E geralmente isto ocorre quando se liga ao hidrogênio
    • Formas reduzidas de C (carboidratos, metano, lipídios, álcoois) são importantes estoques de energia em suas ligações.
  • Formas oxidadas de C (cetonas, aldeídos, ácidos carboxílicos e CO2) dispõem de pequeno potencial energético em suas ligações.
oxida o redu o de compostos em sistemas biol gicos
Oxidação-redução de compostos em sistemas biológicos

O doador de elétrons é referido como fonte de energia.

A quantidade liberada de energia depende da natureza do doador quanto do receptor

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Transportadores de elétrons

  • É necessário o transporte de elétrons de uma parte para outra da via metabólica.
  • Moléculas relativamente pequenas realizam o transporte.
  • Tipos de transportadores:
  • Que se difundem livremente: NAD+, NADP+ (nicotina-adenina-dinucleotídeo)
  • Associados à membrana:
  • Flavoproteínas FMN/FAD
  • Proteínas com Fe e S
  • Quinonas (não protéico)
  • Citocromos (protéico)
  • NAD+ + 2H+ + 2e- → NADH + H+
  • alto potencial redutor

As células contém uma quantidade limitada de NAD, sendo que NADH2 precisa ser continuamente re-oxidada para manter o processo metábólico.

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Fluxo da energia

  • A produção de ATP é feita por 3 vias:
  • Fosforilaçãooxidativa
  • Fosforilação em nível de substrato
  • Fotofosforilação

Fosforilação

Rendimento de até 45%

mecanismos para conserva o de energia s ntese de atp
Mecanismos para conservação de energia(Síntese de ATP)

Os quimiotróficos apresentam dois mecanismos conhecidos:

1. Respiração: atuam aceptores externos de elétrons (fosforilação oxidativa)

Podendo ser:

a) Aeróbia: o aceptor externo é o oxigênio

b) Anaeróbia: aceptores diferentes do oxigênio (nitrato, sulfato, carbonato, ...)

2. Fermentação: ocorre na ausência de aceptores externos de elétrons (fosforilação em nível de substrato)

1a) Respiração aeróbia

É o procedimento mais comum às células e compreende 3 etapas:

  • Piruvato (glicólise quando o substrato é a glicose)
  • Ciclo do ácido cítrico (ciclo de Krebs)
  • Cadeia respiratória
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I etapa: Piruvato (via glicolítica)

É considerada a via metabólica mais primitiva, presente em todas as formas de vida atuais.

Ocorre no citoplasma das células.

Características:

  • Oxidação parcial da glicose a piruvato
  • Pequena quantidade de ATP é gerada
  • Pequena quantidade de NAD é reduzida a NADH

H2O

existem diversas vias glicol ticas
Existem diversas vias glicolíticas
  • Viasglicolíticas importantes nosdiferentes microrganismos:
  • Via Embden-Meyerhoff-Parnas (EMP)
  • Glicóliseclássica
  • Presente em todososorganismosvivos
  • 2. Via Hexosemonofosfato (HMP)
  • Presente em quasetodososorganismos
  • Responsávelpelasíntese das pentosesusadasnasíntese de nucleotídios
  • 3. Via Entner-Doudoroff (ED)
  • EncontradanasPseudomonas e gênerosrelacionados
  • 4. Via Fosfoketolase (FK)
  • Encontrada no gêneroBifidobacterium e Leuconostoc
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II etapa: Ciclo de Krebs

Ocorre no citoplasma (procariotos) e nas mitocôndrias (eucariotos).

Reações preparatórias: formação de composto chave do processo

Produção direta de 1 GTP

guanosina trifosfato (equivalente ao ATP)

Além do papel-chave nas reações catabólicas, é importante nas reações biossintéticas.

Os intermediários são desviados para vias biossintéticas quando necessário:

Exemplos:

Oxalacetato: precursor de aminoácidos

Succinil-CoA: formação de citocromos e da clorofila, entre outros

Acetil-CoA: biossíntese de ácidos graxos

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III etapa: Cadeia respiratória (sistema de transporte de elétrons)

Ocorre ao nível da membrana citoplasmática (procariotos) e na membrana das mitocôndrias (eucariotos).

Os prótons e elétrons recolhidos na glicólise pelo NAD e no Ciclo de Krebs pelo NAD e FAD são transportados ao longo de uma cadeia de citocromos em níveis sucessivamente mais baixos de energia de modo que seja melhor aproveitada na formação de ATP.

Como o fluxo de elétrons é utilizado para conservar a energia?

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Fosforilação oxidativa

Geração da força protomotiva

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Resumo da respiração aeróbia:

  • Reações de oxidação e redução em presença de um aceptor de elétrons externo, o O2
  • A molécula inteira do substrato é oxidada até CO2
  • Alto potencial de energia
  • Grande quantidade de ATP pode ser gerada: teoricamente até 38 ATPs

Produção de ATP:

Na cadeia respiratória:

4 NADH formados na glicólise geram 12 ATP

6 NADH formados no ciclo de Krebs geram 18 ATP

2 FADH formados no ciclo de Krebs geram 4 ATP

Formação direta na Glicólise 2 ATP

Formação direta no Ciclo de Krebs 2 GTP

Total de até .................................................... 38 ATP

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É uma variação alternativa da respiração aeróbia: o aceptor de elétrons não é o oxigênio.

  • Uma implicação é o rendimento energético inferior: nenhum aceptor alternativo apresenta potencial tão oxidante quanto O2.
  • O uso de aceptores alternativos permitem os microrganismos respirarem em ambientes sem oxigênio, sendo de extrema importância ecológica.

1b) Respiração anaeróbia

Uma aplicação importante que merece atenção é a utilização de processos anaeróbios no tratamento de efluentes:

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Aceptor final de elétrons diferente do O2

Exemplos:

C6H12O6 + 12NO3- 6CO2 + 6H2O + 12NO2-

2 lactato + SO4= + 4H+  2CO2 + S= + H2O + 2 acetato

A respiração anaeróbia: exclusividade dos procariotos

Ocorre em ambientes onde o oxigênio é escasso, como nos sedimentos ou próximo de nascentes hidrotermais submarinas.

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Reação de oxidação-redução internamente balanceada. Ausência de aceptores externos.

2. Fermentação

A concentração de NADH nas células é baixo, precisando ser re-oxidado para não cessar a via glicolítica.

A reduçãodo piruvato a etanol ou outros produtos de restabelece o NAD e permite a continuidade da glicólise .

Produção líquida de apenas 2 ATP.

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Características da fermentação:

    • Ácidopirúvico é reduzido a ácidos orgânicos e álcoois
    • NADH é oxidado a forma NAD: essencial para operaçãocontinuada da via glicolítica
    • O2não é necessário
    • Nãoháobtençãoadicional de ATP.
    • Gases (CO2 e/ou H2) podem ser produzidos
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As vias fermentativas são úteis na identificação bioquímica:

Fermentação de múltiplos ácidos

      • Escherichia coli
      • Base para teste Vermelho de Metila (VM)
    • Fermentação 2,3-Butanodiol
      • Enterobacter aerogenes
      • Base para o teste de Voges-Proskauer (VP)
  • Também são utilizadas na indústria:
    • Síntese de compostos orgânicos importantes
fototropia a utiliza o da energia da luz fotoss ntese
FototropiaA utilização da energia da luz - Fotossíntese
  • a) Fotossíntese oxigênica
  • Presente nas cianobactérias e nos cloroplastos das algas.

Doador de elétrons é H2O: sua oxidação gera o O2

    • Dois fotossistemas: PSI e PSII
    • Maior função é produzir ATP e NADPH para a fixação de carbono.

Cloroplasto de eucariotos

Cianobactérias

Fotossistemas em lamelas

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Fotossíntese oxigênica

Algas e Cianobactérias

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Fotofosforilação

A energia da luz é utilizada para a síntese de ATP e NADPH

O NADPH é utilizado para reduzir o CO2 no processo de fixação do carbono

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b) Fotossíntese anoxigênica

    • Doadores de elétrons variam:
      • H2S or So nas bactérias sulfurosas verdes e púrpuras
      • H2 ou compostos orgânicos em bactérias verdes e púrpuras não sulfurosas
    • Apenas um fotossistema
      • Bactérias verdes tem foto-sistema semelhante ao PSI
      • Bactérias púrpuras tem foto-sistema semelhante ao PSII
    • Principal função é produzir ATP via fotofosforilação
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Bactérias sulfurosas, verdes e púrpuras

Bacterioclorofilas e carotenóides

Yellowstone Park,USA

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Fotossíntese anoxigênica (bactérias púrpuras)

Fotofosforilação ciclica

Geração de poder redutor para a redução do CO2.

quimiolitotrofia
Quimiolitotrofia
  • Características:
    • Elétrons sãoremovidos de doadoresinorgânicos (por ex. H2).
    • Os elétrons passamatravésdamembranapor um sistema de transportegeralmenteacoplado a síntese de ATP e NADH.
    • Os elétrons finalmentepassam para um receptor final.
    • ATP e NADH são usados para converter CO2 em carboidrato.
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Exemplos de doadores inorgânicos de elétrons:

    • Amônia (NH4+)  Nitrito (NO2-) nas Nitrosomonas
    • Nitrito (NO2-)  Nitrato (NO32-) nas Nitrobacter
    • Sulfeto de hidrogênio (H2S)  Enxofre (So) em Thiobacillus, Beggiatoa, Thiomargarita
    • Enxofre (So)  Sulfato (SO42-) em Thiobacillus
    • Hidrogênio (H2)  Água (H2O) em Alcaligenes

Thiomargarita namibiensis: uma bactéria gigante

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Exemplos de receptores de elétrons

    • Oxigênio (O2)  água (H2O) em diversos organismos
    • Dióxido de carbono (CO2)  Metano (CH4)nas bactérias metanogênicas

4H2 + CO2=> CH4 + 2H2O

Delta G° = -31 kcal/mol

utiliza o da energia
Utilização da energia
  • Generalidades:
  • As vias começam com a síntese das
  • unidades estruturais simples.
  • As unidades estruturais são ativadas com a energia de moléculas como oATP.
  • As unidades estruturais são unidas para formar substâncias complexas da célula.